Ciclo de Hatch y Slack

Otra de las vías alternativas para la incorporación del CO₂ se realiza en un grupo numeroso e importante de plantas entre ellas maíz, sorgo, caña de azúcar. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captación de CO₂ y requieren relativamente menos agua.

La vía del C4 ocurre en cloroplastos de morfología diferente (se caracterizan por poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien desarrolladas).

En ellos el CO₂ de la atmósfera es incorporado a una molécula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el ácido oxalacético. Esta reacción es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el ácido oxalacético se reduce a ácido málico o, mediante la adición de un grupo amino, se convierte en ácido aspártico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto típico. Allí pierde CO₂ (se descarboxila) para producir CO₂ y ácido pirúvico. Entonces el CO₂ entra en el ciclo de Calvin.

Cabe preguntarse por qué este tipo de plantas emplean este mecanismo energéticamente tan costoso y complicado. El CO₂ no está disponible en todo momento porque éste entra en la hoja por los estomas que son poros que se abren y cierran de acuerdo a las necesidades del vegetal. Los estomas tienen que permanecer cerrados gran parte del tiempo para evitar que la planta pierda agua por transpiración.

 

Vía de fijación de carbono en las plantas C₄. 

Primero se fija CO₂ como ácido oxalacético en las células del mesófilo. Luego este CO₂ se transfiere a las células de la vaina fascicular, donde libera CO₂. Este último entra en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico retorna a la célula del mesófilo, donde se fosforila a PEP.

La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO₂ que las RUDP carboxilasa o Rubisco (enzima que cataliza la incorporación del CO₂ a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO₂, la enzima funciona rápidamente para fijarlo al PEP. En comparación con la Rubisco, fija el CO₂, más pronto y a niveles más bajos, manteniendo más baja su concentración dentro de la hoja. Esto provoca que se cree un gradiente de concentración entre las células y su medio ambiente. Por lo tanto cuando la planta abre sus estomas el CO₂ difunde rápidamente con gran eficiencia al interior de la hoja. En consecuencia las plantas C4 poseen una gran venta en las regiones cálidas y áridas.

Resumiendo, la función del C4 es aumentar la cantidad de CO₂ incorporado a la atmósfera, en condiciones bajo las cuales no puede intervenir eficazmente la ribulosa difosfato (C3). La síntesis de glúcidos a partir del CO₂ fijado vía C3, o vía C4, se realiza a través del ciclo de Calvin.