Ciclo de Hatch y Slack

Otra de las vías alternativas para la incorporación del CO₂ se realiza en un grupo numeroso e importante de plantas entre ellas maíz, sorgo, caña de azúcar. Estas plantas tienen una alta eficiencia en la captación de CO₂ y requieren relativamente menos agua.

La vía del C4 ocurre en cloroplastos de morfología diferente (se caracterizan por poseer una extensa red de tilacoides organizados en grana bien desarrolladas).

En ellos el CO₂ de la atmósfera es incorporado a una molécula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el ácido oxalacético. Esta reacción es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el ácido oxalacético se reduce a ácido málico o, mediante la adición de un grupo amino, se convierte en ácido aspártico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto típico. Allí pierde CO₂ (se descarboxila) para producir CO₂ y ácido pirúvico. Entonces el CO₂ entra en el ciclo de Calvin.

Cabe preguntarse por qué este tipo de plantas emplean este mecanismo energéticamente tan costoso y complicado. El CO₂ no está disponible en todo momento porque éste entra en la hoja por los estomas que son poros que se abren y cierran de acuerdo a las necesidades del vegetal. Los estomas tienen que permanecer cerrados gran parte del tiempo para evitar que la planta pierda agua por transpiración.

 

Vía de fijación de carbono en las plantas C₄. 

Primero se fija CO₂ como ácido oxalacético en las células del mesófilo. Luego este CO₂ se transfiere a las células de la vaina fascicular, donde libera CO₂. Este último entra en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico retorna a la célula del mesófilo, donde se fosforila a PEP.

La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO₂ que las RUDP carboxilasa o Rubisco (enzima que cataliza la incorporación del CO₂ a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO₂, la enzima funciona rápidamente para fijarlo al PEP. En comparación con la Rubisco, fija el CO₂, más pronto y a niveles más bajos, manteniendo más baja su concentración dentro de la hoja. Esto provoca que se cree un gradiente de concentración entre las células y su medio ambiente. Por lo tanto cuando la planta abre sus estomas el CO₂ difunde rápidamente con gran eficiencia al interior de la hoja. En consecuencia las plantas C4 poseen una gran venta en las regiones cálidas y áridas.

Resumiendo, la función del C4 es aumentar la cantidad de CO₂ incorporado a la atmósfera, en condiciones bajo las cuales no puede intervenir eficazmente la ribulosa difosfato (C3). La síntesis de glúcidos a partir del CO₂ fijado vía C3, o vía C4, se realiza a través del ciclo de Calvin.

Ciclo de Calvin

Ciclo de Calvin o C3

Consiste en la reducción de moléculas de CO₂ para formar glúcidos mediante las fuentes de energía (ATP) y la fuente reductora (NADPH) obtenidas en la etapa clara. La etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con la intervención de numerosas enzimas que actúan en un ciclo.

En el estroma existe una molécula que acepta la adición de CO₂: la ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma un compuesto transitorio de 6 C, que rápidamente de hidroliza dando 2 moléculas de fosfoglicerato (PGA) (cada molécula de PGA contiene 3 átomos de carbono y de ahí el nombre de vía de 3 carbonos). La enzima que cataliza esta reacción es la ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la superficie estromal de las membranas tilacoidales.

El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el gasto de un ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3 C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa 1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser almacenado.

Para que continúe el ciclo es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las moléculas de PGAL se destinan a la regeneración de este compuesto. Durante esta etapa se producen condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6, 7 carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP, es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo.

Para sintetizar una molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en cada una de ellas se reduce una molécula de CO₂. Para fosforilar 12 moléculas de PGAL y convertirlas en 12 moléculas de difosfoglicerato se necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 moléculas de difosfoglicerato a gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6 moléculas de ATP en la regeneración de la ribulosa difosfato.

Reik - Noviembre Sin Ti (En Vivo)