Sistema Nervioso

La evolución de los sistemas nerviosos

1. Durante la evolución de los invertebrados, los receptores sensoriales y el tejido nervioso tendieron a concentrarse en la región anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalización o cefalización, dio origen al encéfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de tamaño del encéfalo (en relación con el peso corporal) y la aparición de estructuras duras que lo rodean y protegen. Esto llevó a la aparición de un sistema nervioso central, formado por el cerebro y el cordón nervioso, y otro periférico, formado por los ganglios y los nervios distribuidos por todo el cuerpo.

2. El tamaño de la cavidad craneana parece haber operado como un límite físico al aumento del tamaño del cerebro. Sin embargo, en los primates, este límite fue superado por el plegamiento de la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos más simples carecen de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a estímulos ambientales y procesar información.

Importancia del sistema nervioso

3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de órganos y favorecen la optimización de todos los procesos del organismo. El sistema nervioso, especializado en una comunicación rápida y puntual, utiliza un lenguaje de señales eléctricas muy veloces. El sistema endocrino utiliza señales químicas (hormonas) que desencadenan respuestas en forma relativamente lenta.

4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores sensoriales seleccionan información de origen externo e interno; transmite e integra la información que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la información hacia órganos o tejidos específicos; almacena información, que puede ser recuperada cuando es requerida; se puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos, lo cual contribuye al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de células nerviosas pueden generar patrones de actividad que contribuyen al comportamiento global del animal.
La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso

5. Las neuronas están formadas por un cuerpo (soma) con múltiples prolongaciones cortas (dendritas) y una prolongación extensa (axón). Cada neurona recibe información a través de sus dendritas, la procesa en el soma y la envía, a lo largo del axón, hasta la sinapsis con otra neurona.

La neurona

Tres de las muchas diferentes formas características de las neuronas de los vertebrados. (a) En las neuronas sensoriales, en este caso una neurona bipolar, transmiten impulsos desde los receptores sensoriales hacia el sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia sobresale a un costado del axón largo que se ramifica en ambos extremos. Todas estas neuronas forman conexiones –las sinapsis– con otras neuronas. (b) Algunas interneuronas, localizadas en regiones particulares del sistema nervioso central, tienen un sistema complejo de dendritas y un axón corto con ramificaciones, o carecen de axón. Intervienen en el establecimiento de circuitos nerviosos que procesan la información entrante. (c) Las neuronas motoras y las de proyección se caracterizan por tener un cuerpo celular con numerosas dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las flechas indican el sentido del flujo de información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la zona de procesamiento y luego, la salida motora (eferente).

6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en el sistema nervioso periférico y en núcleos en el sistema nervioso central. Los axones se agrupan en nervios en el sistema nervioso periférico y haces o fascículos en el sistema nervioso central. Las neuronas están rodeadas por las células de la glía, que actúan como tejido de sostén, facilitan la nutrición de las neuronas y la eliminación de sus desechos metabólicos, colaboran en la defensa, actúan como guías para el desarrollo neuronal y forman la vaina de mielina.

7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben información sensorial y la transmiten al sistema nervioso central), interneuronas (transmiten señales dentro del sistema nervioso central), de proyección (retransmiten señales dentro del sistema nervioso central) y motoras (transmiten señales fuera del sistema nervioso central).

8. Las neuronas pueden procesar y transmitir información mediante señales bioeléctricas o químicas. Las señales bioeléctricas son producidas por el movimiento de iones a través de la membrana celular; las químicas son moléculas que actúan como transmisores nerviosos.

El sistema nervioso de los vertebrados

9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y un sistema nervioso periférico (nervios con vías sensoriales y/o motoras). El sistema periférico lleva información desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde éste a los efectores musculares y glandulares. El sistema periférico se divide en dos subsistemas: somático y autónomo. El somático sensorial (aferente) conduce información sensitiva desde la periferia y el cuerpo; el somático motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los músculos esqueléticos. Las vías motoras del autónomo controlan en forma involuntaria los músculos lisos y el cardíaco y sus vías sensitivas traen información desde las vísceras y el ambiente interno.

Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados

El sistema nervioso de los vertebrados se compone de dos partes: el sistema nervioso central, contenido en el cráneo y la columna vertebral, y el sistema nervioso periférico, localizado fuera de la protección ósea.

10. La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto del cuerpo, transmite información en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la locomoción, los esfínteres y otras funciones. Está protegida por la columna vertebral. Es un cilindro delgado que tiene un área central de sustancia gris y otra periférica de sustancia blanca.

11. La médula espinal continúa en el encéfalo, encerrado en el cráneo, que comprende el cerebro, el diencéfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral está formado por el mesencéfalo, la protuberancia y el bulbo raquídeo. Dentro del tronco cerebral hay núcleos que comandan algunas funciones reguladoras automáticas importantes, como la respiración, la frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la coordinación motora.

12. El diencéfalo interviene en el procesamiento de información, la regulación de las funciones viscerales y endocrinas y la regulación de los ritmos biológicos. En el cerebro tiene lugar el principal procesamiento sensitivo de la información entrante y se generan las salidas motoras que controlan a los músculos corporales. En los vertebrados, el cerebro está diferenciado en dos hemisferios (derecho e izquierdo).

13. El sistema nervioso central está protegido por hueso y por varias membranas que en conjunto reciben el nombre de meninges. Está bañado por el líquido cefalorraquídeo, que transporta nutrientes y linfocitos y actúa como un amortiguador de impactos. Las barreras hematoencefálica y hematocefalorraquídea regulan el pasaje de sustancias desde la circulación sanguínea al tejido nervioso y al líquido cefalorraquídeo, respectivamente.

14. El sistema nervioso periférico está constituido por nervios y ganglios que parten del sistema nervioso central y llegan a los tejidos y órganos del cuerpo. Los axones de las neuronas sensoriales y motoras forman los nervios craneales (conectados directamente con el encéfalo) y los espinales o raquídeos (conectados con la médula espinal).

15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcos reflejos que permiten respuestas rápidas y eficientes. En un arco reflejo, el estímulo recibido es conducido por una neurona sensorial a la médula espinal. Allí hace sinapsis directamente con una neurona motora, o con una o más interneuronas y luego con una neurona motora. Por último, la neurona motora activa al efector que lleva a cabo la acción refleja. Las acciones reflejas son respuesta básicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo.

16. El sistema nervioso somático controla en forma "voluntaria" los músculos esqueléticos; el sistema nervioso autónomo controla en forma "involuntaria" el músculo cardíaco, las glándulas y los músculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El sistema somático puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autónomo, en cambio, puede estimular o inhibir la actividad de un efector.

17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somático se localizan dentro del sistema nervioso central y sus axones corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos. El sistema nervioso autónomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y terminan en los efectores.

18. El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una división parasimpática. La noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sistema simpático; la acetilcolina es el principal neurotransmisor del parasimpático. Estas dos divisiones tienen un efecto antagónico sobre la mayoría de los órganos internos. La parasimpática regula las actividades restauradoras del cuerpo, la simpática prepara al cuerpo para la acción.

El impulso nervioso: una corriente de información

19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axón (u otra región de la neurona), se observa una diferencia de potencial eléctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia es el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estímulos.

20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de estímulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axón en respuesta a un estímulo supraumbral se llama potencial de acción. Los potenciales de acción de una neurona son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un estímulo débil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.

21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales iónicos) y activos (bombas de Na+-K+) le permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentración intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentración extracelular de Na+, por ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la célula. En el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.

22. Cuando un estímulo químico o eléctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto umbral, se abre un gran número de canales de Na+. Este ion ingresa en la célula y el potencial de membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarización). Este cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la célula de este otro ion provoca la disminución del potencial de membrana (repolarización). Antes de volver definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores más negativos que en el reposo (hiperpolarización).

23. Al abrirse los canales de Na+, la inversión del potencial provoca la apertura de los canales adyacentes, entonces se despolariza la sección vecina de la membrana celular. De esta manera, el impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axón. Inmediatamente después de abrirse, los canales de Na+ pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un nuevo estímulo (período refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia atrás" y que un potencial de acción se junte con el siguiente.

24. Los axones largos de los vertebrados están envueltos en vainas de mielina, formadas por células gliales especializadas. Estas vainas están interrumpidas a intervalos regulares por los nodos de Ranvier. Los iones Na+ y K+ sólo se pueden mover a través de la membrana en la zona de los nodos, por eso se dice que el potencial de acción "salta" de un nodo a otro. Esta innovación incrementa de manera notable la velocidad de la conducción y permite un ahorro enorme de energía.

El potencial eléctrico de membrana

El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con microelectrodos conectados a un osciloscopio. (a) Cuando ambos microelectrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial. (b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro de la membrana, el osciloscopio muestra que el potencial eléctrico en el interior de la neurona es menor que en el exterior y que la diferencia entre los dos es de cerca de 70 milivoltios. Éste es el potencial de membrana en reposo. (c) Cuando el axón es estimulado, la excitación nerviosa se propaga a lo largo de él. Cuando el impulso alcanza la región en la cual se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión del potencial de membrana, que se conoce como potencial de acción.

Medición del impulso nervioso

(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con instrumentos de registro electrónico especialmente diseñados. Los impulsos de cualquier neurona son semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen la misma duración y variación de potencial eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una pequeña sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula una neurona sensorial (un receptor táctil). Los impulsos que se generan se transmiten por la neurona hacia el sistema nervioso central. (c) La piel fue tocada y presionada a varias profundidades, según indican las cifras de la izquierda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los potenciales de acción se generaban con más frecuencia. Las líneas verticales representan potenciales de acción individuales –como en (a)– en una escala de tiempo comprimida. Como puede verse, todos los potenciales de acción tienen la misma amplitud, pero su frecuencia se incrementa con la intensidad del estímulo.

La sinapsis: transmisión de información entre neuronas

25. Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a través de las sinapsis, que pueden ser de naturaleza eléctrica o química. En las sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis químicas no hay contacto entre neuronas. En estas últimas, la hendidura sináptica separa a la célula que transmite la información (célula presináptica) de la que la recibe (célula postsináptica); las señales pasan de una célula a otra mediante moléculas transmisoras.

26. Cuando llega un potencial de acción a la terminal axónica se produce la liberación de las moléculas transmisoras, que se difunden a través de la hendidura sináptica y se unen a receptores específicos ubicados en la membrana postsináptica. De inmediato, las moléculas transmisoras son removidas o destruidas. Las moléculas transmisoras pueden ser neurotransmisores (generan cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores (regulan señales transmisoras) o neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio de liberación). También existen transmisores gaseosos que se difunden a través de la hendidura sináptica. La unión transmisor-receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el potencial de acción.

Fisiología de una sinapsis química

Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico. Puede haber miles de botones sobre una única neurona postsináptica y sus dendritas. El impulso nervioso que recorre un axón hace que los canales de Ca2+ de la membrana presináptica se abran. La entrada de Ca2+ provoca que una vesícula libere su contenido de transmisor químico a la hendidura sináptica, por exocitosis, tras su fusión con la membrana plasmática. El número de moléculas dentro de cada vesícula es característico para cada tipo de transmisor. El transmisor se difunde e interactúa con las moléculas del receptor sobre la membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales iónicos dependientes del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de potencial en esa membrana (potencial postsináptico). La finalización del efecto del transmisor nervioso es crítica para la transmisión sináptica.

27. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis excitadoras e inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na+, se inicia un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a cabo cada neurona cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en forma conjunta los sistemas nervioso y endocrino.