Sistema Nervioso Autónomo

El sistema nervioso autónomo, junto con el sistema nervioso somático, forma parte del sistema nervioso periférico. El sistema nervioso autónomo o vegetativo controla y regula todas las actividades metabólicas del organismo, con lo cual es de suma importancia la relación que tiene con el sistema endocrino. Se activa a través de centros nerviosos ubicados en áreas de la corteza cerebral, en el hipotálamo, en el tronco encefálico y en la médula espinal. Tiene la característica de ser eferente, donde los impulsos se dirigen desde el sistema nervioso central hacia los órganos periféricos.
El sistema nervioso autónomo se distribuye por todo el sistema nervioso central y somático. Se encarga de regular las acciones involuntarias, inervando las musculaturas lisa y estriada cardíaca. Interviene en la secreción de estructuras glandulares, en la contracción y dilatación arteriovenosa, en la motilidad gastrointestinal, en la regulación de la frecuencia cardíaca, en la dilatación y contracción de las pupilas y en los procesos respiratorios, circulatorios y digestivos. Además controla en forma parcial la tensión arterial, la temperatura del organismo, la sudoración y el vaciado de la vejiga, entre muchas acciones más. Como puede notarse, regula el funcionamiento visceral al procesar y controlar la información inconsciente o involuntaria en coordinación con el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas que emergen del sistema nervioso central hacen sinapsis con las neuronas presentes en estructuras ganglionares autónomas en lugar de arribar directamente a los órganos efectores, como sucede en el sistema nervioso somático. Es por ello que se reconocen fibras preganglionares (presinápticas) que nacen del cerebro o de la médula espinal y fibras posganglionares (possinápticas) que llegan a los músculos lisos y cardíacos de los distintos órganos efectores internos.
El sistema nervioso autónomo está formado por dos componentes, el sistema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpático. Ambos están conformados por neuronas que dan origen a fibras nerviosas pre y posganglionares, ganglios autónomos y plexos nerviosos. Tanto el componente simpático como el parasimpático poseen fibras nerviosas aferentes y eferentes. La actividad del sistema simpático requiere gasto de energía, mientras que el parasimpático la conserva. La mayoría de los órganos del cuerpo reciben inervación simpática y parasimpática, con respuestas casi siempre opuestas.

SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO
Está formado por una serie de ganglios situados en anterolateral (ventrolateral) de la columna vertebral, hacia los dos lados y de manera simétrica. El grupo de ganglios permanece unido por fibras nerviosas longitudinales, lo que da lugar a la formación de dos troncos llamados cadena del simpático, que se extienden desde la base del cráneo hasta el cóccix. Cada cadena del simpático está formada por tres ganglios cervicales (superior, medio e inferior), once o doce ganglios torácicos, cinco lumbares y cinco sacros. El ganglio cervical inferior puede unirse al primer ganglio torácico, formando el llamado ganglio estrellado. Los ganglios se unen a los nervios espinales mediante ramos comunicantes que emergen del propio nervio o de sus ramas ventrales. Los ramos comunicantes pueden ser blancos, por donde pasan fibras nerviosas mielínicas, o grises con fibras nerviosas amielínicas. Todos los nervios espinales torácicos y los dos primeros nervios lumbares emiten los dos tipos de ramos comunicantes. Los nervios espinales lumbares del tercero al quinto, los nervios sacros y los coccígeos poseen tan solo ramos comunicantes grises.
Los nervios del sistema simpático se originan en la médula espinal. Los cuerpos neuronales preganglionares se ubican dentro del asta intermedio lateral de la sustancia gris. Estos somas se conectan con axones descendentes autónomos originados en centros nerviosos de la corteza cerebral, del hipotálamo y del bulbo raquídeo. Sus fibras axónicas eferentes emergen del asta ventral (anterior) de la médula espinal en el tramo que va desde el primer segmento torácico hasta el segundo segmento lumbar (T1-L2). Es así como acompañan a las fibras somáticas motoras de los doce pares de nervios espinales torácicos y de los dos primeros pares de nervios espinales lumbares. Tras un breve trayecto, las fibras simpáticas preganglionares abandonan el nervio espinal por el ramo comunicante blanco para llegar a los ganglios paravertebrales de la cadena simpática. Una vez dentro del ganglio, las fibras simpáticas preganglionares pueden:
-Efectuar sinapsis con las células neuronales posganglionares. Las fibras posganglionares se dirigen al nervio raquídeo a través del ramo comunicante gris (1 en el esquema de abajo).
-Continuar desplazándose en forma ascendente (hacia craneal) o descendente (hacia caudal) por la cadena ganglionar simpática hasta llegar a otros ganglios para hacer sinapsis por encima o por debajo del ganglio por el que ingresaron (2 en el esquema).
-Continuar su trayecto dentro de la cadena simpática hasta los ganglios prevertebrales o colaterales para establecer sinapsis con las neuronas presentes en su interior (3 en el esquema). Los ganglios prevertebrales se sitúan fuera de la cadena simpática, por delante de la arteria aorta. También son llamados ganglios preaórticos o colaterales. Algunos ejemplos de estos ganglios son los cervicales, los ganglios celíacos, mesentéricos o aórtico.
De acuerdo a lo señalado, las fibras nerviosas posganglionares se originan en los ganglios paravertebrales o en los ganglios prevertebrales. Aquellas que van por el ramo comunicante gris son de muy fino calibre. Se dirigen hacia diversas zonas del cuerpo junto con los nervios espinales que inervan a los músculos esqueléticos. Tienen por función controlar la actividad de los vasos sanguíneos, los músculos erectores del pelo y las glándulas sudoríparas. Estas pequeñas fibras posganglionares representan el 8-10% de las fibras contenidas en los nervios esqueléticos.
En general, las fibras nerviosas preganglionares del sistema simpático son más cortas que las fibras posganglionares, debido a que el segundo cuerpo neuronal, dentro del ganglio paravertebral, está más cerca de la médula espinal. No obstante, cuando la sinapsis se produce en ganglios colaterales, las fibras preganglionares resultan más largas. Llegan a los ganglios colaterales por medio de nervios llamados esplácnicos (viscerales) que se originan en la región torácica. El nervio esplácnico mayor surge de los segmentos torácicos quinto al noveno (T5-T9), aunque esta disposición es variable según algunos autores. Atraviesa el diafragma para llegar al ganglio paravertebral. El nervio esplácnico menor nace del segmento T10-T11 y el nervio esplácnico inferior del segmento T12.

Las fibras preganglionares simpáticas que inervan las áreas de la cabeza y del cuello inician su recorrido entre el primero y el tercero segmento torácico (T1-T3) de la médula espinal. Luego de pasar por el ramo comunicante blanco llegan al ganglio simpático, continuando su recorrido como fibras preganglionares hasta hacer sinapsis en alguno de los tres ganglios cervicales colaterales. Las fibras posganglionares se dirigen a los efectores periféricos de la cabeza o a los órganos abdominales y pelvianos por medio de plexos periarteriales o nervios espinales. Algunos ejemplos de órganos inervados por el sistema nervioso simpático se resumen a continuación.

Ojos y anexos
Las fibras nerviosas posganglionares provenientes del ganglio cervical superior transitan hacia la cavidad orbital por medio de los plexos periarteriales de la arteria carótida interna y de la arteria oftálmica. Luego los nervios ciliares ingresan a los ojos para inervar las fibras musculares del iris. Al activarse el sistema simpático se produce dilatación pupilar (midriasis).
Las glándulas lagrimales reciben inervación simpática a través de las fibras posganglionares, que llegan desde los ganglios cervicales superior y medio y siguen por los plexos perivasculares de la carótida interna. Luego, la rama lagrimal inerva las glándulas. El sistema simpático inhibe la producción de lágrimas por producir vasoconstricción sanguínea.

Glándulas salivales
Las fibras nerviosas preganglionares que inervan las glándulas parótidas, submandibulares y sublinguales hacen sinapsis en los ganglios cervicales superior y medio. Las fibras posganglionares se dirigen a los plexos perivasculares de la arteria carótida externa hasta llegar a cada glándula. El sistema simpático provoca reducción de la irrigación sanguínea a nivel glandular, lo que ocasiona inhibición en la producción de saliva y sequedad de la boca.

Corazón
Es inervado por fibras preganglionares que hacen sinapsis en los ganglios cervicales y en los primeros segmentos torácicos. Las fibras nerviosas posganglionares llegan al plexo cardíaco para la inervación de las arterias coronarias y de los nodos sinusal y auriculoventricular.

Sistema digestivo
La porción comprendida entre el estómago y la parte final del colon transverso está inervada por fibras nerviosas provenientes de los segmentos T5-T11. Tras abandonar la médula espinal, las fibras preganglionares pasan por el nervio raquídeo respectivo y se dirigen por los nervios esplácnicos mayor y menor hasta el ganglio celíaco y mesentérico craneal (superior), donde se produce la sinapsis. Las fibras posganglionares llegan a los órganos digestivos señalados por medio de plexos perivasculares. Las fibras nerviosas que irrigan el tramo del sistema digestivo comprendido entre el colon descendente y el recto parten de los segmentos medulares T12-L2. Las fibras preganglionares van por los nervios esplácnicos mayor y menor y hacen sinapsis en el ganglio mesentérico caudal (inferior). La actividad del sistema simpático produce inhibición de la motilidad gastrointestinal, de la secreción glandular y contracción de todos los esfínteres. Debe notarse que la vía nerviosa simpática incluye solamente dos neuronas, con lo cual se establece una sola sinapsis por cada grupo de fibras pre y posganglionares y en un solo ganglio, sea paravertebral o prevertebral. La inervación simpática de las glándulas adrenales, estructuras de secreción endocrina situadas por encima de los riñones, no presenta ganglios en su recorrido. En efecto, las fibras nerviosas preganglionares procedentes del asta intermediolateral de la médula espinal llegan a la porción interna de las adrenales (médula adrenal) sin interrupciones. Recién hacen sinapsis sobre células neuronales modificadas que tienen por función segregar adrenalina y noradrenalina, hormonas que son volcadas hacia la sangre en determinadas situaciones. En la médula adrenal se produce alrededor del 80% de la secreción de adrenalina y el 20% de noradrenalina, neurotransmisores propios del sistema nervioso simpático, como se describirá más adelante. Además de los componentes viscerales señalados, los segmentos T1-L2 de la porción intermediolateral de la médula espinal inervan estructuras periféricas. A través de los ramos comunicantes grises, las fibras posganglionares acompañan a los nervios somáticos hasta los efectores ubicados en los vasos sanguíneos, las glándulas sudoríparas y los músculos erectores del pelo. La estimulación simpática produce vasoconstricción, sudoración y erección pilosa en la zona inervada. La vasoconstricción es a nivel arterial, arteriolar y venular, sin acción a nivel capilar. Respecto de la sudoración y la estimulación de los pelos también existe ingerencia de estructuras centrales como el hipotálamo. Las fibras simpáticas aferentes tienen por función detectar y llevar la información de las sensaciones de los órganos internos hacia el sistema nervioso central. Las fibras nerviosas aferentes que proceden de las paredes de las vísceras y de las venas y arterias se inician como terminaciones nerviosas, llegan a los ganglios prevertebrales, luego a los nervios esplácnicos, atraviesan el ganglio simpático paravertebral y van por el ramo comunicante blanco a las raíces dorsales de los nervios espinales. Las fibras aferentes alcanzan el asta intermediolateral de la médula espinal para unirse a los cuerpos neuronales preganglionares. Si las fibras simpáticas aferentes provienen de las extremidades o de áreas superficiales, llegan directamente a la raíz posterior del nervio espinal correspondiente. La actividad del sistema nervioso simpático se pone de manifiesto cuando el sujeto está frente a situaciones extremas, donde el estrés impone la lucha o la huida. Mediante algunas de las manifestaciones detalladas en la siguiente tabla, prepara al organismo ante la emergencia.

SISTEMA NERVIOSO PARASIMPÁTICO
Se origina a partir del tronco encefálico (mesencéfalo, puente de Varolio y bulbo raquídeo) y del segmento sacro de la médula espinal, con lo cual tiene una distribución craneosacra. Desde el sistema nervioso central, las fibras nerviosas preganglionares del sistema parasimpático se originan en los núcleos de los pares craneales IIIº, VIIº, IXº y Xº, y en los nervios espinales sacros segundo, tercero y cuarto (S2 a S4). La mayoría de las fibras nerviosas parasimpáticas están contenidas en el nervio neumogástrico o nervio vago (Xº par), que inerva todas las estructuras contenidas en las cavidades torácica y abdominal. Los ganglios que contiene el parasimpático son más pequeños que los del sistema simpático. Se ubican en las paredes de las vísceras, con lo cual las fibras preganglionares, procedentes del tronco encefálico y del segmento sacro de la médula espinal son mucho más largas que las del sistema simpático. Llegan sin interrupciones hasta la superficie de la estructura que han de inervar para establecer sinapsis con los somas neuronales. De las paredes nacen las fibras posganglionares parasimpáticas, más cortas que las del simpático, que se ramifican inervando al respectivo órgano. En la parte craneal, las vías preganglionares del parasimpático se ubican en núcleos viscerales del tronco encefálico. Las fibras preganglionares del nervio motor ocular común (IIIº par) hacen sinapsis con los somas neuronales del ganglio ciliar, donde nacen las fibras nerviosas posganglionares que van a inervar los músculos extrínsecos del ojo y los esfínteres pupilares. Las fibras preganglionares del nervio facial (VIIº par) hacen sinapsis en el ganglio pterigopalatino y submandibular. Las fibras posganglionares llegan hasta las glándulas lagrimales y nasales, y hasta las glándulas salivales submandibulares y sublinguales. Las fibras preganglionares correspondientes al nervio craneal glosofaríngeo (IXº par) hacen sinapsis y van a inervar las glándulas parótidas. El nervio vago transporta la mayor cantidad de fibras preganglionares parasimpáticas. En su recorrido descendente envía fibras nerviosas hacia la faringe, laringe, tráquea, bronquios, pulmones, bazo, esófago, estómago, intestino delgado, hígado, páncreas, ciego, colon ascendente y colon transverso. Las fibras preganglionares se dirigen a los ganglios y plexos ubicados en el interior de los órganos mencionados. Las fibras preganglionares procedentes de la porción S2-S4 de la médula espinal van por las ramas ventrales de los correspondientes nervios espinales y hacen sinapsis en los plexos viscerales pelvianos, donde las fibras nerviosas posganglionares del nervio pélvico van a inervar al colon descendente, al recto, la vejiga urinaria y los órganos reproductores.

Inervación del Sistema Nervioso Parasimpático

Los efectos del sistema parasimpático son generalmente opuestos a los del simpático. La activación del sistema nervioso parasimpático se relaciona con todos los sucesos internos que requieren recuperar energías y que llevan al reposo y a la relajación. La acción del parasimpático se presenta, por ejemplo, al terminar un ejercicio físico donde disminuye la frecuencia cardíaca y respiratoria o luego de comer, donde aumentan las secreciones gastroentéricas y el peristaltismo, y se reduce el flujo de sangre al cerebro ocasionando la típica somnolencia. El sistema parasimpático también estimula la secreción glandular, la producción de orina, la defecación y la aparición de náuseas y vómitos.
Se dijo anteriormente que la acción del sistema parasimpático era opuesta a la del simpático. No obstante no son del todo antagónicos, ya que actúan controlando las acciones del organismo de manera armónica, salvo en situaciones de estrés, ira o miedo, donde el sistema simpático es el primero en reaccionar.

NEUROTRANSMISORES Y RECEPTORES DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
Los neurotransmisores son sustancias químicas producidas por las neuronas y liberadas en las terminaciones nerviosas. Reaccionan con receptores específicos de la membrana celular generando respuestas de excitación o inhibición en los órganos efectores. La función de los neurotransmisores es permitir la transmisión de los impulsos nerviosos entre las neuronas en forma unidireccional por medio de la sinapsis. El neurotransmisor que actúa en las neuronas preganglionares del sistema nervioso simpático y parasimpático es la acetilcolina. Las fibras nerviosas posganglionares del sistema parasimpático también liberan acetilcolina como neurotransmisor, con lo cual en su conjunto se las denomina fibras colinérgicas. La estimulación de las fibras posganglionares simpáticas está mediada por neurotransmisores como la epinefrina (adrenalina) y la norepinefrina (noradrenalina). A esas fibras nerviosas se las llama adrenérgicas. Cabe aclarar que aquellas fibras posganglionares simpáticas que inervan algunos vasos sanguíneos de músculos esqueléticos y de glándulas sudoríparas son colinérgicas, puesto que poseen acetilcolina como neurotransmisor. La norepinefrina y la acetilcolina producen efectos simpáticos y parasimpáticos respectivamente, al actuar sobre los diferentes órganos. Ambas sustancias se almacenan en vesículas sinápticas de los terminales axónicos y se eliminan por exocitosis. En general, los neurotransmisores alteran el funcionamiento de otras células en forma breve o más duradera al ocupar receptores específicos. Un estímulo es toda transformación que ocurre en el medio capaz de generar una respuesta por parte del cuerpo. Las estructuras con capacidad para interpretar los diversos estímulos que experimentan a diario los organismos se denominan receptores, cuya misión es transformar al estímulo en impulsos nerviosos. Los receptores son componentes proteínicos o glucoproteicos de la membrana plasmática celular o del citoplasma con capacidad para unirse en forma específica e identificar a determinados neurotransmisores y hormonas con la finalidad de interactuar en el metabolismo celular.

Receptores colinérgicos
Son proteínas específicas que reaccionan ante la unión con la acetilcolina. Presentes en el sistema nervioso central y periférico, los receptores colinérgicos se ubican en las membranas possinápticas. Estos receptores pueden ser nicotínicos y muscarínicos, denominados así porque tanto la nicotina en los receptores nicotínicos como la muscarina en los muscarínicos simulan los afectos propios de la acetilcolina.
Los receptores nicotínicos están en las neuronas posganglionares del sistema simpático, parasimpático y en la unión mioneural presente en las membranas de las fibras del músculo estriado esquelético. Se clasifican como N1 los que están en los ganglios autónomos y en la médula adrenal, y N2 los presentes en la musculatura esquelética. La acción de la acetilcolina sobre los receptores nicotínicos provoca despolarización y activación en las estructuras mencionadas.
Los receptores muscarínicos se ubican en las fibras posganglionares parasimpáticas de las glándulas, del músculo cardíaco y del músculo liso, como también en algunos vasos sanguíneos de músculos esqueléticos y de glándulas sudoríparas inervados por el sistema simpático. Cuando los receptores muscarínicos son estimulados por la acetilcolina ocasionan excitación (contracción de las pupilas) o relajación (esfínteres del sistema digestivo), es decir, efectos parasimpático miméticos. En las glándulas sudoríparas con inervación posganglionar simpática se produce un aumento de la sudoración. Se reconocen receptores M1 en las neuronas del sistema nervioso central, M2 en el músculo cardíaco y liso, M3 en el tejido glandular y en la musculatura lisa vascular y M4 en el páncreas y pulmones.

Receptores adrenérgicos
Son estructuras asociadas a proteínas que son activadas por los neurotransmisores epinefrina y norepinefrina. Estas sustancias, que pertenecen al grupo de las catecolaminas, se sitúan en las fibras nerviosas posganglionares del sistema simpático. Hay dos tipos de receptores adrenérgicos denominados alfa y beta, cada uno subdivididos en dos clases, alfa 1, alfa 2, beta 1 y beta 2. Los receptores adrenérgicos reciben estimulación por parte de la adrenalina y la noradrenalina, donde en la gran mayoría de los casos los receptores alfa 1 y beta 1 producen reacciones excitatorias y los alfa 2 y beta 2 reacciones inhibitorias. Los receptores alfa 1 producen contracción de las vísceras abdominales y de los músculos lisos de los vasos sanguíneos. Los beta 1 producen aumento de la frecuencia cardíaca y de la fuerza de contracción del miocardio como también mayor secreción de algunas hormonas. Los receptores alfa 2 relajan la musculatura lisa de los vasos sanguíneos e inhiben la secreción pancreática de insulina. Los neurotransmisores adrenérgicos sobre receptores beta 2 producen contracción de las vísceras abdominales y del músculo liso de los vasos sanguíneos.
Cuando la adrenalina y la noradrenalina actúan sobre los receptores adrenérgicos ocasionan efectos simpático miméticos, que preparan al organismo para la lucha o la huida. Es así como se produce aumento en la frecuencia cardíaca y respiratoria, dilatación de las pupilas y mayor riego sanguíneo hacia órganos esenciales.
Como síntesis final, la principal función del sistema nervioso autónomo es mantener el control de los órganos y tejidos en condiciones fisiológicas. Para ello actúa produciendo contracción y relajación sobre la musculatura lisa y cardíaca, estimulando o inhibiendo la secreción de las glándulas endocrinas y exocrinas y regulando determinadas etapas del metabolismo. La mayoría de los órganos tienen inervación simpática y parasimpática, siendo el hipotálamo el encargado de controlar y mantener el equilibrio entre ambos.