Reproducción Asexual

En esta modalidad, un solo progenitor se multiplica por división, fragmentación o gemación, dando origen
a uno o más descendientes con características hereditarias del progenitor.
Las hidras y las esponjas se reproducen por gemación, en la que una parte del cuerpo del progenitor forma una yema que más tarde se separa y se convierte en un individuo nuevo, tal y como se mencionó en el curso de Biología I. Los platelmintos, la lombriz de tierra y las estrellas de mar se reproducen por fragmentación: el cuerpo del progenitor se rompe en uno o varios pedazos, a partir de los cuales se forman organismos descendientes idénticos. Existe también la forma vegetativa, en la que los tallos de las plantas pueden generar raíces y posteriormente nuevas plantas, como es el caso del sauce o las uvas. La reproducción asexual está restringida a los organismos menos evolucionados, como las bacterias.
A diferencia de la reproducción sexual, en la cual se aporta gran diversidad de información a la descendencia, la reproducción asexual se caracteriza por la presencia de un único progenitor, el cual se divide y da origen a individuos genéticamente idénticos a este progenitor y entre sí. Este tipo de reproducción se utiliza para obtener plantas que son idénticas a la original (clones), que generalmente fueron seleccionadas por sus buenas características agronómicas.
En la actualidad, una práctica frecuente sobre todo en plantas oarnmentales y una gran cantidad de plantas de valor comercial, como el plátano, uvas y na-ranjas, entre otras muchas, las cuales han perdido la capacidad de producir semillas y deben ser propagadas por medio de algunos procesos de reproducción de tipo asexual.
La multiplicación o propagación vegetativa –sobre todo en plantas–, es una técnica que se hace posible debido a que en cada una de las células de cualquier vegetal existe la capacidad de poderse multiplicar, diferenciar y generar un nuevo individuo idéntico al original. Cuando esta característica se manifiesta se le denomina totipotencialidad.
Un ejemplo lo representa la propagación que se produce a partir de las partes vegetativas de la planta, como las yemas, hojas, raíces o tallos, los cuales conservan la potencialidad de multiplicarse para generar nuevos tallos y raíces a partir de un grupo de pocas células.
Otras formas son los procedimientos sencillos, como la propagación por gajos o segmentos de plantas, hasta los procedimientos más complejos, como se debería considerar el cultivo de tejidos in vitro. Veamos algunas de las formas que puede utilizar el hombre para reproducir asexualmente una planta y obtener copias idénticas o clones:
1. Propagaciones a partir de esquejes, estolones, rizomas o tubérculos Éstos son diferentes segmentos de las plantas, que conservan la potencialidad de enraizar y reproducir a la planta.
Esquejes. Los árboles y arbustos cultivados pueden ser reproducidos a partir de esquejes o segmentos de tallos, los cuales, al ser colocados en agua o tierra húmeda, son capaces de desarrollar raíces en sus extremos. Uno de los ejemplos más conocidos es el árbol de sauce, que tiene una gran capacidad para formar raíces y crecer. También podemos utilizar esquejes que no son segmentos de la planta, sino hojas, como puede ocurrir en la reproducción de la begonia.

Estolones. Diversas plantas, como la fresa, desarrollan tallos delgados, largos y horizontales, a los cuales denominamos estolones, y que crecen varios centímetros al ras de la tierra y generan raíces adventicias; éstas son capaces de dar origen a una nueva planta erguida en cada nudo. Lo mismo puede ocurrir con diferentes tipos de pastos, como el trébol blanco, que se reproduce de esta forma.
Rizomas. Algunas plantas se reproducen por medio de tallos denominados rizomas, los cuales crecen bajo la superficie de la tierra. Muchas plantas aromáticas como el jengibre, la menta, el orégano y el romero se reproducen a través de rizomas. Algunas de éstas son consideradas como plagas, porque son difíciles de controlar.
Tubérculos. Son tallos subterráneos engrosados por acumulación de sustancias alimenticias, los cuales también son usados como medio de reproducción. Ejemplos típicos de tubérculos son las papas, que casi nunca producen semillas y deben ser propagadas mediante un trozo del tubérculo que contenga una yema u “ojo”, a partir del cual surgirán nuevas raíces y tallos. De esta forma se origina una nueva planta de papa, genéticamente idéntica a la que le dio origen.
2. Propagación por injertos
El término injerto se refiere a la unión del tallo de una planta con el tallo o raíz de otra, con el fin de que se establezca continuidad en los flujos de savia bruta y savia elaborada entre el tallo receptor y el injertado. El tallo injertado forma un tejido de cicatrización junto con el tallo receptor y queda perfectamente unido a éste, pudiendo reiniciar su crecimiento y producir hojas, ramas y flores. Esta técnica es muy antigua y ya era practicada por los horticultores chinos desde tiempos remotos. Tiene grandes ventajas, sobre todo para el cultivo de árboles frutales, pues permite utilizar como base de injerto plantas ya establecidas que sean resistentes a condiciones desfavorables y enfermedades, utilizándolas como receptoras de injertos de plantas más productivas y con frutos de mejor calidad y mayor producción.

Un ejemplo de esto es el injerto de cítricos, una de las industrias en la que se recurre con mayor frecuencia al uso de esta técnica; del mismo modo, se emplea en la vitivinicultura o cultivo de la vid para mejorar la producción de viñedos (uva). Con gran frecuencia, las plantas productoras de uvas de baja calidad, pero que son muy resistentes a problemas de sequía y a diversas enfermedades, son utilizadas como portainjertos para las vides de alta producción y calidad.
3. Multiplicación in vitro
El término “cultivo de tejidos” se utiliza para designar la técnica de aislar una porción de una planta (explante) y proporcionarle artificialmente las condiciones físicas y químicas apropiadas para que sus células expresen toda su capacidad potencial de regenerar una planta nueva. Este tipo de técnicas se han estado realizando en el laboratorio, sobre todo en recipientes de vidrio (por lo que se usa el término in vitro) en condiciones de asepsia, con el objeto de mantener a los cultivos libres de contaminación microbiana. Las plantas se desarrollan en esta clase de medios de cultivo compuestos por diversos macronutrientes, micronutrientes, gelificantes y compuestos orgánicos tales como hidratos de carbono, vitaminas, aminoácidos, reguladores del crecimiento y hasta detergentes, los cuales han permitido la propagación masiva de plantas genéticamente homogéneas, mejoradas y libres de microbios.
4. Apomixis
Otra forma de propagación de plantas es la apomixia, un recurso muy útil para la agricultura por el cual se obtienen plantas genéticamente iguales a la planta madre a través de la propagación por semilla, sin que se presente la fecundación del gameto femenino. Por esta razón, las semillas apomícticas son aquellas que contienen embriones cuyo origen es totalmente materno.
Actualmente, la apomixia está tomando fuerza como una estrategia de propagación, ya que representa una forma de clonación de plantas, pero usando semillas, lo cual brinda la oportunidad a los agricultores de desarrollar estrategias nuevas y únicas de propagación de cultivos de especies comestibles.
La propagación de cítricos es un ejemplo del uso de semilla apomíctica y se trata de una forma de propagación eficiente. Muchos pastos comerciales también se propagan de esta forma, tales como Pennisetum ciliare (pasto buffel) y Poa pratensis L. (blue grass o pasto azul). Aunque las causas de la formación de un embrión que no sea producto de una fecundación son aún difíciles de determinar, la apomixia constituye la mejor forma de reproducción para algunas especies, al asegurar un mejor control en la producción agrícola.

Debido a que no hay intercambio de material genético, la apomixia permite la reproducción de especies con características favorables, promoviendo su eficiencia y obteniendo semillas de alta calidad. De tal modo, esta técnica combina las ventajas de la propagación por semilla (por fecundación) y los métodos planteados de propagación vegetativa.

Mitosis y meiosis

Gametogénesis

Durante la ovogénesis ocurre la formación de óvulos, y durante la espermatogénesis, la de espermatozoides.

La espermatogénesis comienza cuando las células germinales (espermatogonios) se convierten en espermatocitos primarios. Posteriormente se dividen meióticamente en dos células llamadas espermatocitos secundarios, que se vuelven a dividir para formar cuatro espermátides. La espermátide es un gameto maduro cuyo núcleo se contrae y forma la cabeza del espermatozoo; uno de los centriolos forma la cola y las mitocondrias forman la pieza intermedia que provee la energía para los movimientos de la cola del espermatozoide.

En la ovogénesis, los oogonios de los ovarios se dividen meióticamente para formar varios oogonios, cuyo número de cromosomas es diploide. Los oogonios se convierten en oocitos primarios que después forman oocitos secundarios, que son células grandes; el oocito secundario se transforma en oótide y éste en un huevo maduro. En el proceso de cuatro células que se vienen formando en la división celular, una madura al óvulo y tres desaparecen.La fecundación puede ser interna, y ocurre cuando la fusión del óvulo y el espermatozoide sucede dentro del cuerpo. Los mamíferos, las aves y los reptiles tienen fecundación interna.

La fecundación externa se lleva a cabo fuera del cuerpo en casi todos los organismos acuáticos como las ostras, caracoles y peces. Los óvulos y los espermatozoides son liberados al agua y ahí se fecundan; el huevo se forma y se deposita en algún lugar del medio y se desarrolla.

Meiosis

La meiosis ocurre en las células que producen los gametos. Su función específica es producir células sexuales o gametos con la mitad de cromosomas que contienen las células somáticas de los padres.
Ocurre en dos periodos: la meiosis I y meiosis II. La primera comienza con células diploides (2n) que producen gametos; la segunda termina con cuatro células sexuales o gametos haploides (n). Así, los óvulos o espermatozoides son haploides; cuando se unen, forman el cigoto o huevo con un número de cromosomas diploide (2n).
Las fases de la meiosis I son:
• Profase I. En esta fase se forma el huso y los cromosomas se condensan. Se forma una tétrada a partir de las dos cromátidas de cada parte de los cromosomas homólogos; estas tétradas intercambian material genético mediante un proceso de entrecruzamiento.
• Metafase I. Los cromosomas homólogos se alinean en pares en el ecuador del huso.
• Anafase I. Cada célula hija recibe un solo cromosoma, una vez que éstos se separan y se mueven hacia puntos opuestos de la célula.
• Telofase I. El citoplasma se divide produciendo dos células hijas, el huso desaparece y los cromosomas se desarrollan. Como resultado, se producen dos células con la mitad de la información genética de la célula original, pero con un cromosoma doble, con dos cromátidas.
Las fases de la meiosis II son:
• Profase II. Se forma el huso entre las células nuevas.
• Metafase II. Las cromátidas se alinean en el ecuador de la célula.
• Anafase II. Las cromátidas se separan y se desplazan hacia los polos opuestos de la célula.
• Telofase II. La célula se divide después de que se forman los núcleos. Como resultado de esta fase se forman células haploides, las cuales se convertirán en gametos o células sexuales.

Etapas del ciclo celular

A pesar de que el ciclo celular es muy preciso, en ocasiones puede llega a sufrir trastornos en algunas partes del adn o en la redistribución de los cromosomas; éstos pueden provocar anormalidades morfológicas o fisiológicas que desencadenan diversas enfermedades, una de las cuales puede ser el cáncer. En esta enfermedad, las células crecen de forma desmedida, afectando el funcionamiento normal de los órganos y tejidos.
Los cánceres más conocidos que azotan a la humanidad son: de seno, próstata, pulmón y colon. El carcinoma (o cáncer de piel) es uno de los más comunes, sobre todo en personas de piel clara, y en fechas recientes se ha incrementado hasta un 300%. El ambiente también puede generar el desarrollo del cáncer; algunos agentes son: el humo del cigarro para el cáncer pulmonar, las radiaciones solares, de aparatos de rayos x o plantas nucleares, agentes contaminantes, etc. El cáncer y otros problemas de salud podrán ser enfrentados con el desarrollo de la biología molecular, y en combinación con una nueva ciencia llamada nanotecnología, será posible resolver diversos problemas de diagnóstico temprano y tratamiento.

Mitosis
El término mitosis se refiere a la división del núcleo y la citocinesis a la división del citoplasma para formar las células hijas, cada una con su respectivo núcleo. La mitosis (incluida la citocinesis) y la interfase son las etapas del ciclo celular. Durante la interfase, los cromosomas se duplican y se fabrican organelos celulares que serán distribuidos entre las células hijas. Al final de ésta empieza la mitosis, la cual ocurre en cuatro etapas continuas:
1. Profase. Es una fase larga en la que se forman cromosomas visibles. Desaparecen el núcleo y el nucléolo; los centriolos migran hacia lados opuestos de la célula (sólo las células animales tienen centriolos). Se forma el huso.
2. Metafase. Los cromosomas dobles se alinean en el centro de la célula, adheridos al huso y se preparan para ser transferidos a cada una de las células hijas.
3. Anafase. Esta fase mitótica inicia cuando las cromátidas de los cromosomas se separan.
4. Telofase. Inicia al momento en que las cromátidas separadas llegan a los polos opuestos de la célula. El huso desaparece; aparecen los nucléolos y la membrana celular empieza a separar los núcleos recién formados.Al final se producen dos células hijas, con cromosomas idénticos a los de la célula progenitora.

Bases químicas de la herencia

La química de la herencia

1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostró que el cromosoma eucarionte contenía DNA y proteínas en cantidades aproximadamente iguales. La complejidad de las proteínas llevó a pensar que ellas eran los genes.

La pista del DNA

2. El DNA es una molécula con forma de hélice que contiene la información genética de los seres vivos. Está formado por cuatro nucleótidos, compuestos por una base nitrogenada, un azúcar de desoxirribosa y un grupo fosfato. Los nucleótidos están constituidos por dos clases de bases nitrogenadas: las purinas adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinas citosina (C) y timina (T). Entre los individuos de una misma especie, el DNA tiene igual proporción de A que de T, e igual proporción de G que de C. Todo esto se sabía a comienzos de la década de 1950.

El modelo de Watson y Crick

3. En 1953, usando la información disponible, James Watson y Francis Crick construyeron el modelo de estructura del DNA que se considera el más explicativo en la actualidad.
4. En el modelo de Watson y Crick, la molécula de DNA es una doble hélice formada por dos cadenas de nucleótidos apareadas. En cada cadena, los nucleótidos se pueden acoplar en cualquier orden o secuencia. Además, las adeninas de una cadena sólo se pueden aparear con timinas de la otra, las guaninas sólo con citosinas, y viceversa en ambos casos. El apareamiento se mantiene estable mediante puentes de hidrógeno entre los nucleótidos enfrentados. Las cadenas tienen dirección, pues los grupos fosfato forman un puente entre el quinto carbono del azúcar de un nucleótido y el tercer carbono del azúcar del siguiente, que determina un extremo 3' y otro 5'. Las dos cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas).
Fig. La doble hélice del DNA

(a) El armazón de la hélice está compuesto por las unidades azúcar-­fosfato de los nucleótidos. Los peldaños están formados por bases nitrogenadas, las purinas adenina y guanina -con una estructura de anillo doble- y las pirimidinas timina y citosina más pequeñas, con su estructura de anillo simple. Cada peldaño está formado por dos bases, una purina enfrentada a una pirimidina. Dos purinas combinadas tendrían más de 2 nanómetros y dos pirimidinas no alcanzarían para cubrir esta distancia. Pero una purina apareada en cada peldaño con una pirimidina mantienen un diámetro constante de 2 nanómetros en toda la longitud de la molécula. (b) Fotografía de difracción de rayos X del DNA, tomada por Rosalind Franklin, que resultó decisiva para la dilucidación de la estructura del DNA. Las reflexiones que se cruzan en el medio indican que la molécula es una hélice. Las regiones muy oscuras en las partes superior e inferior se deben a las bases, estrechamente apiladas, perpendiculares al eje de la hélice. El conocimiento de las distancias entre los átomos, determinadas con fotografías de difracción de rayos X como ésta, fue crucial para establecer la estructura de la molécula de DNA.

El mecanismo de replicación del DNA

5. La replicación del DNA es semiconservativa: la doble hélice se abre y cada cadena sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena. Así se producen dos réplicas exactas de la molécula original.
6. La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos llamada origen de la replicación. Los cromosomas procariontes tienen un solo origen de replicación; los eucariontes, varios.
7. En la replicación intervienen proteínas iniciadoras y enzimas que separan las dos cadenas de DNA. Las cadenas nuevas son sintetizadas por la DNA polimerasa III, que para comenzar su actividad requiere la presencia de un cebador (segmento de RNA sobre el cual inicia la síntesis). Al separarse las dos cadenas originales, se forman dos estructuras en forma de Y, llamadas horquillas de replicación. La replicación avanza en forma bidireccional, porque la síntesis y las dos horquillas de replicación se producen en direcciones opuestas desde un único origen.
8. La cadena 5' a 3' se sintetiza en forma continua como una sola unidad y se denomina adelantada; la cadena 3' a 5' se sintetiza de manera discontinua, como una serie de fragmentos llamados de Okazaki y se llama cadena retrasada. Cada fragmento de Okazaki es sintetizado en la dirección 5' a 3' y requiere un cebador. Luego, el RNA del cebador es reemplazado por DNA y la enzima ligasa une todos los fragmentos.
Fig. Mecanismo de replicación del DNA

Las dos cadenas de la doble hélice de DNA se separan y sirven como moldes para la síntesis de nuevas cadenas complementarias. Las helicasas, enzimas que operan en las horquillas de replicación, separan las dos cadenas de la doble hélice original. Las proteínas de unión a cadena simple estabilizan las cadenas abiertas. La DNA polimerasa III cataliza la adición de nucleótidos a ambas cadenas operando sólo en dirección 5' a 3'. Para comenzar a añadir nucleótidos, esta enzima requiere la presencia de un cebador de RNA, unido por puentes de hidrógeno a la cadena molde que luego es reemplazado por nucleótidos de DNA. El cebador de RNA es sintetizado por la RNA primasa. La cadena adelantada se sintetiza en la dirección 5' a 3' en forma continua. En este caso, el único cebador de RNA está situado en el origen de replicación, que no es visible en este esquema. La cadena rezagada también se sintetiza en la dirección 5' a 3', a pesar de que esta dirección es opuesta a la del movimiento de la horquilla de replicación. El problema se resuelve mediante la síntesis discontinua de una serie de fragmentos, los fragmentos de Okazaki. Cuando un fragmento de Okazaki ha crecido lo suficiente como para encontrar un cebador de RNA por delante de él, la DNA polimerasa I reemplaza a los nucleótidos de RNA del cebador con nucleótidos de DNA. Luego, la DNA ligasa conecta cada fragmento con el fragmento contiguo recién sintetizado en la cadena.
9. El telómero es una secuencia fija y repetida de nucleótidos, presente en los extremos de los cromosomas lineales de las células eucariontes. En cada ciclo de replicación los telómeros se acortan, porque la DNA polimerasa no puede sintetizar DNA desde un extremo abierto. La enzima telomerasa compensa la pérdida prolongando los extremos.
Fig. Alargamiento de los extremos de los cromosomas eucariontes por la enzima telomerasa

(a) El fragmento de RNA que porta la telomerasa se aparea con los últimos nucleótidos del telómero. (b) La porción proteica de la enzima cataliza la síntesis del DNA complementario al molde de RNA, elongando de este modo el extremo del cromosoma. (c) La RNA primasa y la DNA polimerasa sintetizan la cadena complementaria a la sintetizada por la telomerasa. El cebador sintetizado por la primasa luego es eliminado.



10. Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del DNA son reparados de inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de corrección realizan controles permanentes y reparan daños en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y se transmiten a las células hijas.
11. La energía necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas por la DNA polimerasa es aportada por los enlaces de los fosfatos que forman parte de los nucleótidos.

La DNA polimerasa como herramienta de multiplicación: PCR

12. La reacción en cadena de la polimerasa permite multiplicar enormemente el número de moléculas de DNA de una muestra desconocida de tamaño ínfimo. Este método consiste en una serie de ciclos de calentamiento y enfriado que producen la desnaturalización, el copiado y el reapareamiento in vitro de la molécula de DNA. La síntesis de DNA es realizada por la Taq DNA polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la temperatura de desnaturalización del DNA. Esta técnica se utiliza para la detección de enfermedades hereditarias, identificación de personas, clonado de genes y pruebas de paternidad.
Fig.  La reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

(a) La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere amplificar, dos oligonucleótidos sintéticos (P₁ y P₂) que servirán como cebadores, una DNA polimerasa termoestable (llamada Taq DNA polimerasa) y los cuatro desoxirribonucleótidos dATP, dGTP, dCTP y dTTP. (b) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento de la mezcla a 95 ºC, se separan las dos cadenas del DNA molde. (c) La temperatura de incubación se reduce para permitir el apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia complementaria. (d) La mezcla se calienta a 72 ºC, temperatura a la cual la DNA polimerasa (Taq) extiende la cadena complementaria a partir del extremo 3' de los cebadores. Al finalizar cada ciclo (e), la cantidad de DNA molde disponible para el ciclo siguiente (f, g, y h) se duplica.

El DNA como portador de información

13. En el DNA, la información se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro bases que lo componen. La estructura del DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los seres vivos.

 

La reproducción celular

La distribución de la información genética

1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la reparación de los tejidos dañados.

2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la división celular. Luego se distribuyen entre las células hijas de tal manera que se produce una distribución equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de división celular: la mitosis y la meiosis.

La vida de una célula: el ciclo celular

3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una célula. En él se pueden reconocer tres fases: interfase, mitosis y citocinesis.

Fig. El ciclo celular

La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G₁, S y G₂.

4. La interfase abarca tres etapas: G₁, S y G₂. Durante G₁, la célula crece y se duplican las organelas; en las células animales, los centríolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se duplican el DNA y sus proteínas asociadas. En G₂ comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la división celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de duplicarse.

5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de nutrientes, los cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células contiguas pueden detener la división celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulación interna es realizada mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra catalítica (la cinasa). La actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene.

La división del núcleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis

6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y se encuentra totalmente condensado. El huso mitótico está armado y las fibras cinetocóricas están unidas a los centrómeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromátidas hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la célula. Así se asegura la distribución equitativa de la información genética entre las dos células hijas.

8. La citocinesis divide a la célula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, las organelas y las macromoléculas de la célula madre.

Fig. Mitosis en una célula vegetal con cuatro cromosomas

El huso se forma aunque no haya centríolos presentes ni ásteres visibles. El plano de la división celular se establece en la fase G₂ tardía del ciclo celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, la banda de preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase, la placa celular se extiende en forma gradual hacia afuera hasta que alcanza la región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de preprofase. Las vesículas que originan la placa celular son guiadas a su posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

Senescencia: el envejecimiento de una célula

9. El número de divisiones de las células eucariontes en cultivo disminuye con el tiempo y está correlacionado con el acortamiento progresivo de los telómeros. Finalmente, las células entran en un estado de senescencia, que se caracteriza por la ausencia de división celular.

El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis

10. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada genéticamente. En los vertebrados, controla el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina células defectuosas y da forma a los órganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las formas de los organismos.

11. Las caspasas son enzimas que degradan las proteínas de la lámina nuclear y del citoesqueleto, y provocan la apoptosis. Su actividad está controlada por otras proteínas que, a su vez, responden a factores extracelulares.

12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la hinchazón y el estallido de las células.

La división celular: un modo de reproducción de un organismo

13. En los organismos unicelulares, la división celular está asociada con la reproducción y permite la aparición de dos réplicas exactas de cada individuo.

Hacia la reproducción sexual

14. La reproducción sexual ocurre en la mayoría de los eucariontes. Requiere dos progenitores y siempre involucra dos procesos: la meiosis y la fecundación.

Células haploides, diploides y poliploides: distinto número de dotaciones cromosómicas

15. El número de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de una misma especie.

16. Las células somáticas de la mayoría de las plantas y animales son diploides (tienen una dotación doble de cromosomas), mientras que sus gametos son haploides (tienen una dotación simple). Las células poliploides tienen más de dos dotaciones cromosómicas. El número haploide de cromosomas se designa n y el número diploide, 2n.

17. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par homólogo. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su par, del gameto del otro progenitor.

La meiosis: una reducción en el número de cromosomas

18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro células hijas haploides. De esta forma se compensa el efecto multiplicador de la fecundación.

Fig. Separación y reunión de los cromosomas homólogos

Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan y cada gameto haploide (n), producido a partir de una célula diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par. En la fecundación, los núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los cromosomas homólogos de a pares. Cada par está formado por un cromosoma homólogo proveniente de un progenitor y el otro homólogo proveniente del otro progenitor. En los diagramas usamos los colores rojo y verde para diferenciar los cromosomas paternos de los maternos

19. En cada una de las dos divisiones meióticas se pueden reconocer las mismas fases que en la mitosis.

20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y se produce el entrecruzamiento: un fragmento de cromátida de un homólogo se intercambia con un fragmento de cromátida del otro. Durante la meiosis II, las cromátidas de cada homólogo se distribuyen al azar entre las células hijas.

La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes

21. En la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, pero los cromosomas se duplican una sola. En la mitosis, en cambio, cada división es precedida por una duplicación cromosómica.

22. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean, se entrecruzan y se segregan al azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis.

23. La mitosis ocurre en células haploides y diploides; la meiosis, sólo en diploides.

Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con seis cromosomas

La célula diploide, en este ejemplo, tiene seis cromosomas, es decir, 2n = 6.

La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales.

24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis ocurre inmediatamente después de la fusión de las células fecundantes.

25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase haploide que por mitosis produce gametos y una fase diploide que por meiosis produce esporas.

26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides.

Posibles errores en la meiosis

27. Los cromosomas homólogos o sus cromátidas se pueden separar en forma incorrecta y dar lugar a la aparición de gametos con cromosomas faltantes o sobrantes.

Las consecuencias de la reproducción sexual

28. En las especies con reproducción sexual ocurren tres procesos que actúan como fuentes de variabilidad genética: el entrecruzamiento, la segregación al azar de los cromosomas de los progenitores y la fecundación. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de los seres vivos.

Acidos Nucleicos

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