La reproducción celular

La distribución de la información genética

1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la reparación de los tejidos dañados.

2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la división celular. Luego se distribuyen entre las células hijas de tal manera que se produce una distribución equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de división celular: la mitosis y la meiosis.

La vida de una célula: el ciclo celular

3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una célula. En él se pueden reconocer tres fases: interfase, mitosis y citocinesis.

Fig. El ciclo celular

La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G₁, S y G₂.

4. La interfase abarca tres etapas: G₁, S y G₂. Durante G₁, la célula crece y se duplican las organelas; en las células animales, los centríolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se duplican el DNA y sus proteínas asociadas. En G₂ comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la división celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de duplicarse.

5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de nutrientes, los cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células contiguas pueden detener la división celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulación interna es realizada mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra catalítica (la cinasa). La actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene.

La división del núcleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis

6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y se encuentra totalmente condensado. El huso mitótico está armado y las fibras cinetocóricas están unidas a los centrómeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromátidas hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la célula. Así se asegura la distribución equitativa de la información genética entre las dos células hijas.

8. La citocinesis divide a la célula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, las organelas y las macromoléculas de la célula madre.

Fig. Mitosis en una célula vegetal con cuatro cromosomas

El huso se forma aunque no haya centríolos presentes ni ásteres visibles. El plano de la división celular se establece en la fase G₂ tardía del ciclo celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, la banda de preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase, la placa celular se extiende en forma gradual hacia afuera hasta que alcanza la región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de preprofase. Las vesículas que originan la placa celular son guiadas a su posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

Senescencia: el envejecimiento de una célula

9. El número de divisiones de las células eucariontes en cultivo disminuye con el tiempo y está correlacionado con el acortamiento progresivo de los telómeros. Finalmente, las células entran en un estado de senescencia, que se caracteriza por la ausencia de división celular.

El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis

10. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada genéticamente. En los vertebrados, controla el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina células defectuosas y da forma a los órganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las formas de los organismos.

11. Las caspasas son enzimas que degradan las proteínas de la lámina nuclear y del citoesqueleto, y provocan la apoptosis. Su actividad está controlada por otras proteínas que, a su vez, responden a factores extracelulares.

12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la hinchazón y el estallido de las células.

La división celular: un modo de reproducción de un organismo

13. En los organismos unicelulares, la división celular está asociada con la reproducción y permite la aparición de dos réplicas exactas de cada individuo.

Hacia la reproducción sexual

14. La reproducción sexual ocurre en la mayoría de los eucariontes. Requiere dos progenitores y siempre involucra dos procesos: la meiosis y la fecundación.

Células haploides, diploides y poliploides: distinto número de dotaciones cromosómicas

15. El número de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de una misma especie.

16. Las células somáticas de la mayoría de las plantas y animales son diploides (tienen una dotación doble de cromosomas), mientras que sus gametos son haploides (tienen una dotación simple). Las células poliploides tienen más de dos dotaciones cromosómicas. El número haploide de cromosomas se designa n y el número diploide, 2n.

17. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par homólogo. Uno de los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su par, del gameto del otro progenitor.

La meiosis: una reducción en el número de cromosomas

18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro células hijas haploides. De esta forma se compensa el efecto multiplicador de la fecundación.

Fig. Separación y reunión de los cromosomas homólogos

Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas homólogos se separan y cada gameto haploide (n), producido a partir de una célula diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par. En la fecundación, los núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los cromosomas homólogos de a pares. Cada par está formado por un cromosoma homólogo proveniente de un progenitor y el otro homólogo proveniente del otro progenitor. En los diagramas usamos los colores rojo y verde para diferenciar los cromosomas paternos de los maternos

19. En cada una de las dos divisiones meióticas se pueden reconocer las mismas fases que en la mitosis.

20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y se produce el entrecruzamiento: un fragmento de cromátida de un homólogo se intercambia con un fragmento de cromátida del otro. Durante la meiosis II, las cromátidas de cada homólogo se distribuyen al azar entre las células hijas.

La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes

21. En la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, pero los cromosomas se duplican una sola. En la mitosis, en cambio, cada división es precedida por una duplicación cromosómica.

22. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean, se entrecruzan y se segregan al azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis.

23. La mitosis ocurre en células haploides y diploides; la meiosis, sólo en diploides.

Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con seis cromosomas

La célula diploide, en este ejemplo, tiene seis cromosomas, es decir, 2n = 6.

La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales.

24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis ocurre inmediatamente después de la fusión de las células fecundantes.

25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase haploide que por mitosis produce gametos y una fase diploide que por meiosis produce esporas.

26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides.

Posibles errores en la meiosis

27. Los cromosomas homólogos o sus cromátidas se pueden separar en forma incorrecta y dar lugar a la aparición de gametos con cromosomas faltantes o sobrantes.

Las consecuencias de la reproducción sexual

28. En las especies con reproducción sexual ocurren tres procesos que actúan como fuentes de variabilidad genética: el entrecruzamiento, la segregación al azar de los cromosomas de los progenitores y la fecundación. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de los seres vivos.