Tejidos Vegetales

La estructura básica dela célula vegetal y sus elementos presenta muchas variantes. Los tipos de células similares se organizan en unidades estructurales y funcionales llamadas tejidos que constituyen el conjunto de la planta; estos tienen puntos de crecimiento formados por células en división activa en los cuales se forman células y tejidos nuevos.

Los puntos de crecimiento, llamados meristemos, se encuentran en los extremos apicales de los tallos y las raíces (meristemos apicales), donde causan el crecimiento primario de los vegetales, y en las paredes de tallos y raíces (meristemos laterales), donde inducen el crecimiento secundario. En las plantas vasculares se reconocen tres grandes sistemas tisulares: dérmico, vascular y fundamental.

El tejido dérmico está formado por la epidermis o capa externa del cuerpo de la planta. Constituye la piel que cubre hojas, flores, raíces, frutos y semillas. Las células epidérmicas varían mucho en cuanto a estructura y función.

En la epidermis puede haber estomas,unas aberturas a través de las cuales la planta intercambia gases con la atmósfera. Estas aberturas están rodeadas por células especializadas llamadas oclusivas que al cambiar de tamaño y forma, modifican el diámetro de la abertura estomática y de este modo regulan el intercambio gaseoso. La epidermis está revestida por una película de cera llamada cutícula; es impermeable, y su función es reducir la pérdida de agua por evaporación a través de la superficiede la planta. Si esta experimenta crecimiento secundario —es decir, aumento de diámetro de raíces y tallos por actividad de los meristemos laterales— en lugar de epidermis tendrá peridermis, tejido formado por células impermeabilizadas casi por completo (sobre todo tejido suberoso o de corcho) que mueren al madurar.

Hay dos clases de tejido vascular: xilema, encargado de conducir agua, nutrientes y minerales disueltos, y floema, que transporta alimentos. El xilema también almacena nutrientes y contribuye a sujetar la planta.

El xilema está formado por dos clases de tejido conductor: traqueidas y vasos. Las células que los forman son en los dos tipos alargadas, afiladas por los extremos, con paredes secundarias y sin citoplasma, y mueren al madurar. La pared celular tiene unas punteaduras(adelgazamientos) en las cuales no se produce engrosamiento secundario y a través de las que el agua pasa de unas células a otras. Los vasos suelen ser más cortos y anchos que las traqueidas y, además de punteaduras, tienen perforaciones carentes de engrosamiento primario y secundario a través de lasque circulan libremente el agua y los nutrientes disueltos.

El floema o tejido conductor denutrientes está formado por células que se mantienen vivas al madurar. Las células principales del floema son los elementos cribosos — llamados así por los grupos de poros que tienen en las paredes — a través de los que se conectan los protoplastos de las células contiguas. Hay dos tipos de estos elementos: células cribosas, con poros estrechos dispuestos en grupos bastante uniformes en las paredes celulares, y tubos cribosos, con poros mayores en unas paredes celulares que en otras. Aunque los elementos cribosos contienen citoplasma también en la madurez, carecen de núcleo y otros orgánulos. Los elementos cribosos llevan asociadas unas células anexas que tienen núcleo y se encargande fabricar y segregar sustancias que entregan a los elementos cribosos, así como de extraer de éstos los productos de desecho que forman.

Las plantas tienen tres tipos de tejido fundamental.

El primero, llamado parénquima, está distribuido por toda la planta, está vivo y mantiene la capacidad de división celular durante la madurez. En general, las células tienen solo paredes primarias de grosor uniforme. Estas células del parénquima se encargan de numerosas funciones fisiológicas especializadas: fotosíntesis, almacenamiento, secreción y cicatrización de heridas. También hay células de este tipo en los tejidos xilemático y floemático.

El colénquima es el segundo tipo de tejido fundamental; también se mantiene vivo en la madurez, y está formado por células provistas de paredes de grosor desigual. El colénquima puede plegarse, y actúa como tejido de sostén en las partes jóvenes de las plantas que se encuentran en fase de crecimiento activo.

El esclerénquima, el tercer tipo detejido, está formado por células que pierden el protoplasto al madurar y tienen paredes secundarias gruesas, por lo general con lignina. El esclerénquima se encarga de sujetar y reforzar las partes de la planta que han terminado decrecer.

La raiz

Dos vías de absorción de agua y sustancias disueltas de una raíz

(a) La mayor parte de los solutos y parte del agua que entran en la raíz siguen la vía del simplasto (la continuidad del protoplasma a través de los plasmodesmos); el agua se mueve por diferencia de gradiente del potencial químico. Otra parte del agua y algunos de los solutos entran en la raíz por la vía del apoplasto, moviéndose a través de las paredes celulares y a lo largo de sus superficies. (b) Células endodérmicas. La banda de Caspari bloquea la vía del apoplasto. Tanto el agua como los solutos cruzan esta banda a través de las membranas de las células endodérmicas o de otras células situadas más externamente por la vía del simplasto (célula de la izquierda). Después de que la mayoría de los solutos han cruzado la endodermis, continúan por el simplasto y la mayor parte del agua retorna al apoplasto cubriendo la distancia que resta hasta llegar a las células del xilema. En las zonas más jóvenes de la raíz, donde aún no se ha formado la banda de Caspari, el agua y los nutrientes esenciales pueden alcanzar el xilema a través de la vía del apoplasto (célula de la derecha).


Las regiones de crecimiento de una raíz de dicotiledónea

Las células nuevas se producen por división de las células del meristema apical. Las células que se encuentran por encima del meristema sufren cambios característicos a medida que aumenta la distancia entre ellas y el ápice de la raíz. Primero hay una tasa máxima de división, seguida por alargamiento celular con pocas divisiones posteriores. Cuando las células se alargan, se diferencian en los tres meristemas primarios que originan los tres sistemas de tejido de la raíz. La protodermis se transforma en epidermis, el meristema fundamental, en corteza, y el procambio se transforma en el xilema y el floema primarios. Algunas de las células producidas por el meristema apical se diferencian y forman la caliptra protectora de la raíz.

Las raíces fijan la planta al suelo e incorporan agua y minerales esenciales. La raíz embrionaria (radícula) es la primera estructura que rompe la cubierta seminal. En la mayoría de las plantas, la estructura interna de la raíz está formada por los tres sistemas de tejidos dispuestos en tres capas concéntricas: la epidermis, la corteza y el cilindro central.

La epidermis protege a los tejidos internos y cubre la totalidad de la raíz joven. Las células epidérmicas tienen extensiones tubulares finas, los pelos radicales. A través de estos pelos, la planta absorbe la mayor parte del agua y de los minerales. La corteza, formada por células parenquimáticas, sin cloroplastos funcionales, ocupa casi todo el volumen de la raíz joven. La endodermis está formada por una sola capa de células, en cuyas paredes se deposita suberina, una sustancia impermeable que impide que el agua y los nutrientes disueltos pasen por las paredes celulares. A causa de esta barrera, los nutrientes se mueven por las células endodérmicas a través de los plasmodesmos, canales que atraviesan las paredes y conectan los citoplasmas de células contiguas. El cilindro central de la raíz consiste de xilema y floema, rodeados por una o más capas de células (periciclo), de donde surgen las ramificaciones de la raíz (raíces secundarias).

En la porción superior del meristema, las células nuevas sufren un alargamiento, que es la causa principal del crecimiento primario. Sin embargo, el crecimiento depende en última instancia de la incorporación de nuevas células a la zona de alargamiento. A medida que se alargan, las células se diferencian en el siguiente orden: floema, xilema, endodermis y periciclo. Esta secuencia de crecimiento ocurre en la raíz primaria y se repite en las raíces de las plantas adultas. Muchas especies poseen crecimiento secundario de la raíz, en el que la zona más próxima al vástago se torna leñosa y se especializa en la fijación al sustrato.

En muchas dicotiledóneas, la raíz primaria es un gran eje principal que origina raíces laterales. En las monocotiledóneas se originan varias raíces que pueden persistir toda la vida de la planta. En este grupo también se desarrollan numerosas raíces desde la base del tallo, que forman un sistema de raíces fibrosas (raíces adventicias).

Génesis de una nueva planta

La semilla está formada por el embrión, el endosperma y la cubierta. El ovario maduro se transforma en fruto; los pétalos, los estambres y otras partes de la flor por lo general caen. Según la disposición de los carpelos en la flor, los frutos pueden ser simples, agregados o múltiples. Los frutos simples pueden ser blandos y carnosos o secos.

La primera división del cigoto produce dos células. La célula inferior da origen a una estructura de sostén (suspensor) que interviene en el envío de nutrientes al embrión. La célula superior origina el embrión verdadero.

Al comienzo del crecimiento embrionario, todas las células se dividen. Luego, sólo los meristemas lo siguen haciendo en forma indefinida. Existen dos tipos de meristemas: los que originan el cuerpo primario de la planta (apicales) y los que la engruesan (laterales).

Los meristemas apicales se localizan cerca del ápice de la raíz y del vástago. Originan los meristemas primarios que darán los tejidos primarios de la planta adulta: la protodermis origina el tejido dérmico, que produce una cubierta externa protectora de la planta; el procambium origina el tejido vascular (compuesto por el xilema y el floema) y el meristema fundamental origina el tejido fundamental, donde ocurren las principales funciones metabólicas. La mayor parte de las células de la planta son de tipo parenquimático.

El tallo

Células de conducción del xilema en angiospermas


Los tallos portan las hojas y son la vía por la cual las sustancias van desde las raíces a las hojas, y viceversa. Los tallos jóvenes están cubiertos por tejido dérmico, formado por células epidérmicas; en algunas especies tienen estomas y son fotosintéticos. La masa del tejido es fundamental, formado esencialmente por células parenquimáticas y por tejidos de soporte especializados, como el colénquima y el esclerénquima.

El floema y el xilema están formados por células parenquimáticas, células de conducción y fibras de sostén. Las células de conducción del floema transportan los productos de la fotosíntesis a las células no fotosintéticas. En las angiospermas, estas células son elementos del tubo criboso. Este tubo es una columna vertical formada por los miembros del tubo criboso unidos por sus paredes terminales (las placas cribosas). En la madurez, los miembros vivos del tubo criboso contienen la savia. Las células del xilema conducen agua y minerales desde las raíces a otras partes de la planta. En las angiospermas, las células conductoras del xilema son traqueidas y vasos. Las plantas vasculares sin semillas y la mayoría de las gimnospermas sólo tienen traqueidas.

Células de conducción del xilema en angiospermas (a) Las traqueidas son células largas y delgadas que se superponen en sus extremos ahusados. Las superficies superpuestas contienen áreas adelgazadas o depresiones que carecen de pared secundaria, por las cuales pasa agua de una traqueida a la siguiente, atravesando dos paredes celulares primarias y la laminilla media. (b) Los vasos difieren de las traqueidas en que sus paredes primarias y laminillas medias están perforadas en los extremos, donde se unen con otros vasos. Además son mucho más cortos y anchos y sus paredes terminales contienen perforaciones o faltan por completo. Así, forman un conducto continuo más eficiente que una serie de traqueidas. Puede haber numerosas perforaciones en células contiguas de miembros del vaso, o (c) las paredes contiguas pueden disolverse por completo cuando las células maduran, y formar una sola abertura. Los vasos se conectan con otros vasos y también con otras células por depresiones de las paredes laterales. (d) Microfotografía que muestra el interior de un vaso en el xilema de una raíz de sostén de una planta de maíz.

En los tallos verdes, el xilema y el floema corren en cordones paralelos longitudinales (los haces vasculares). En las dicotiledóneas jóvenes, los haces vasculares forman un anillo, el cilindro vascular, alrededor de una médula central. La corteza es el tejido fundamental situado por fuera de los haces. En cada haz, el xilema está hacia adentro y el floema hacia afuera.

El sistema del vástago incluye el tallo y todas las estructuras que éste origina. El desarrollo del ápice comienza con la división celular; luego se alargan las células que, finalmente, se diferencian. Las zonas de crecimiento lateral se encuentran en los meristemas axilares. Las células más externas desarrollan la epidermis; las células subyacentes forman los tejidos fundamentales y los tejidos vasculares primarios. El meristema apical produce los tejidos que darán nuevas hojas, ramas y flores.

Las hojas se originan por división celular en áreas ubicadas a lo largo del meristema apical. En algunos casos, aparecen en pares que se oponen, en otros se forman en espiral o en círculos (verticilos) en los nudos. Al alargarse el vástago, las yemas axilares quedan aisladas por encima de los puntos de inserción de las hojas y permanecen latentes hasta que la hoja completa su crecimiento o, en las plantas perennes, hasta la siguiente estación de crecimiento. A veces, la yema terminal inhibe el desarrollo de las yemas axilares.

En muchas especies, las yemas axilares originan vástagos especializados, como los estolones y los rizomas, estructuras que producen raíces adventicias y originan plantas nuevas, genéticamente idénticas a la planta materna.

Las dicotiledóneas leñosas aumentan el grosor de sus troncos, tallos, ramas y raíces por crecimiento secundario. Los tejidos secundarios responsables de este aumento son producidos por los meristemas laterales: el cambium vascular y el cambium suberoso. El cambium vascular es una vaina delgada y cilíndrica de tejido situada entre el xilema y el floema. A partir de la corteza, se forma el cambium suberoso, que produce el corcho que reemplazará a la epidermis como cubierta de los tallos y las raíces. Cuando la planta envejece, las células del xilema del centro del tallo y la raíz mueren y sus vasos vecinos dejan de funcionar. Este xilema se llama duramen y forma el centro del tronco y las raíces principales de los árboles. Las células vivas y los vasos abiertos por debajo del cambium vascular forman la albura, por la cual se mueve el agua y los minerales desde los extremos de la raíz hasta las hojas.