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Alternancia de generaciones

Es el tipo más frecuente de reproducción en los vegetales de todos los tipos: Algas, Briofitas, Pteridofitas y Espermatofitas.

Existen dos fases adultas independientes, una diploide llamada ESPOROFITO, que forma esporas por meiosis. Estas esporas al desarrollarse dan otra fase haploide, llamada GAMETOFITO, que posee los órganos sexuales y forma los gametos por mitosis. Tras la fecundación se constituye un zigoto que da lugar a un nuevo esporofito diploide.

En las Algas y Briofitas es más importante el gametofito que el esporofito. Sin embargo, en las plantas superiores, Pteridofitas y Espermatofitas, el gametofito se va reduciendo hasta estar formado por apenas un grupo de células o, incluso, de núcleos, quedando el esporofito como la generación más desarrollada y visible. De hecho, cuando tú ves un árbol o una flor, lo que estás viendo son esporofitos.

 

http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2ESO/Reprodycoordinacion/contenidos6_3.htm

Protistas

Es el reino de los organismos más simples con células individuales y eucarióticas. El reino Protista fue propuesto por primera vez por el biólogo alemán Ernst Heinrich Haeckel, debido a la dificultad que entrañaba la separación de los organismos unicelulares animales de los vegetales.

Morfología

Las células eucarióticas tienen un núcleo formado por un número variable de cromosomas y separado del resto de la célula (el citoplasma) por una membrana nuclear. También se caracterizan por la presencia de orgánulos específicos (subestructuras celulares especializadas), tales como las mitocondrias, cloroplastos y corpúsculos basales (inicio del flagelo). Este tipo de células representa un paso adelante en la evolución, por encima de las células procarióticas, más primitivas y que engloban a las bacterias y las algas verdeazuladas, que forman el reino Monera. Este tipo de células carece de membrana nuclear y de algunos orgánulos. Hay teorías que sostienen que las células eucarióticas pueden haberse originado por asociación simbiótica de células procarióticas. La mitocondria, por ejemplo, podría derivarse de alguna forma bacteriana introducida en otra célula. Algo similar puede haber ocurrido con los cloroplastos a partir de procariotas como las algas verdeazules. Es probable que las células eucarióticas hayan evolucionado pasando por distintas asociaciones simbióticas, hasta alcanzar la gran diversidad de organismos que constituyen en la actualidad el reino Protista.

Evolución

Los protistas están representados por muchas líneas evolutivas cuyos límites son difíciles de definir. La mayoría de estos organismos son unicelulares y microscópicos, aunque también los hay que forman colonias, como los foraminíferos. Esta organización, ya más compleja, está más cerca de los organismos pluricelulares superiores e indica que éstos evolucionaron a partir de ancestros protistas.

Los protistas pueden considerarse un reino intermedio, y agrupan desde los organismos unicelulares eucariotas y las colonias simples, hasta algunas algas superiores y grupos de transición (de clasificación dudosa). Estos últimos son pluricelulares, pero carecen de la organización compleja en tejidos, típica de las plantas, animales y hongos superiores. Aún así, dentro de los grupos de transición hay formas que comparten las mismas características que las plantas, como las algas pardas, verdes y rojas; otras que están más cerca de los animales, como los mesozoos, placozoos y esponjas, y las que son semejantes a los hongos, como los mohos plasmodiales del fango y los quitridiales.

Los límites del reino Protista no están establecidos de forma definitiva. Los grupos de protistas se diferencian entre sí en la forma de alimentarse. Algunos se parecen a las plantas porque son capaces de realizar la fotosíntesis; otros ingieren el alimento como los animales y otros absorben nutrientes, como los hongos. Esta diversidad tan amplia hace difícil la descripción de un protista típico. Quizá, el miembro más representativo del reino sea un flagelado, organismo unicelular con uno o más flagelos complejos (para distinguirlos de los flagelos simples de las bacterias) y en algunas ocasiones con uno o más cloroplastos.

Clasificación

Podemos considerar tres grupos principales de protistas:

Los protistas semejantes a planta o algas.

Los protistas semejantes a animales o protozoarios.

Los mohos mucilaginosos.

Los protistas semejantes a plantas incluyen a: las diatomeas (división Chrysophyta); los dinoflagelados (división Pyrrophyta); y los euglenofitos (división Euglenophyta). Los semejantes a animales, llamados protozoos, que abarcan a flagelados (filo Zoomastigina); ameboides (filo Sarcodina); ciliados y suctorios (filo Ciliophora), y los parásitos productores de esporas (filo Esporozoa). Por último, los que son parecidos a los hongos, como hifoquitridios (filo o división Hyphochytridiomycota) y plasmodióforos (filo o división Plasmodiophoromycota). Los mohos plasmodiales del fango son un filo discutido y aquí se les considerará pertenecientes al reino Protista, dado que tienen características comunes con hongos y protozoos.

Las euglenófitas representan un pequeño grupo de algas unicelulares que habitan en su mayoría en agua dulce. Contienen clorofila a y b y almacenan carbohidratos en una sustancia amilácea inusual, el paramilo. Las células carecen de pared, pero tienen una serie de franjas proteicas flexibles. No se les conoce ciclo sexual.

Las pirrófitas son unos biflagelados unicelulares, muchos de ellos marinos. Esta división comprende los dinoflagelados.

Las crisófitas, diatomeas y algas pardas doradas, son componentes importantes del fitoplancton dulciacuícola y marino. Son unicelulares. Las diatomeas se caracterizan por tener unas finas valvas dobles de sílice. Suelen reproducirse asexualmente.

Los mohos mucilaginosos son unos organismos ameboides heterotróficos que se reproducen mediante la formación de esporas.

Los protozoarios habrían evolucionado a partir de antepasados fotosintéticos flagelados. Entre los protozoarios figuran algunas de las células más complejas y más grandes que se conocen. Los protozoos no tienen estructuras internas especializadas a modo de órganos, o están muy poco diferenciadas. Dentro de los protozoos se suelen admitir varios grupos, los más importantes son los flagelados del grupo de los Zoomastiginos, con muchas especies que viven como parásitos de plantas y de animales; y los ameboides denominados Sarcodinos que son componentes importantes del plancton.

Hongos

Los hongos y los animales forman el grupo de los ofistocontes, cuyo antecesor común probablemente era flagelado y contenía quitina como molécula estructural.

En la clasificación que agrupa a los seres vivos en cinco reinos, los hongos (eumicetos) constituyen el reino Fungi. Aplicando criterios que tienen en cuenta características morfológicas, moleculares y reproductivas, los hongos se han dividido en cinco grupos o phyla: quitridiomicetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y basidiomicetos. Existe un grupo adicional, el de los hongos imperfectos, que reúne a las especies en las que no se ha observado reproducción sexual. Los oomicetos, hasta no hace mucho considerados parte del reino Fungi, recientemente fueron incluidos en el heterogéneo grupo protista de los Stramenopila.

Fig. Posibles relaciones filogenéticas entre los grupos de hongos

Las evidencias actuales indican que los hongos son un grupo monofilético.

Características de los hongos

Las características derivadas más destacadas de los hongos no surgen del estudio de estructuras celulares u observables a simple vista, sino que provienen de datos moleculares.

Unas pocas especies son unicelulares, el resto tiene un cuerpo fúngico multicelular y filamentoso. Los filamentos reciben el nombre de hifas, y el conjunto de hifas constituye el micelio. Las hifas pueden tener tabiques o no (en este último caso reciben el nombre de cenocitos). Los tabiques de los ascomicetos tienen poros simples que permiten el paso de los núcleos y el citoplasma. Los tabiques de los basidiomicetos, en cambio, tienen poros complejos (doliporos) que no permiten el paso de los núcleos.

El micelio es difuso y microscópico, las estructuras expuestas son sólo una pequeña parte del organismo. En algunos grupos, estas estructuras visibles son llamadas cuerpos fructíferos y están especializadas en la producción de esporas.

El principal componente de las paredes de las hifas es la quitina, un polisacárido que aparece en algunos animales pero nunca en las plantas.

Los hongos son heterótrofos que almacenan glucógeno y lípidos (a diferencia de las plantas, que almacenan almidón). Algunos son parásitos facultativos, obligados o simbiontes; otros se alimentan de materia orgánica muerta (saprobios). Secretan enzimas que reducen los alimentos a moléculas pequeñas y fáciles de absorber. Los parásitos tienen hifas especializadas (haustorios), que absorben los nutrientes directamente de las células de otros organismos. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores de la materia orgánica.

Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que atacan cultivos, alimentos, plantas, animales domésticos, viviendas, ropas o el cuerpo de las personas. Otros son esenciales para la producción de alimentos como el pan, el queso, la cerveza y el vino. También se utilizan para la producción de enzimas, ácidos orgánicos y antibióticos. Algunas variedades comestibles, como los champiñones, son producidas comercialmente. Los hongos también son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos.

Ciclos de vida y estructuras reproductivas

La mayoría de los hongos se reproducen en forma sexual y asexual. La reproducción sexual debe pasar por tres etapas: contacto de protoplasma (plasmogamia), fusión de núcleos (cariogamia) y meiosis. La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas de dos cepas compatibles. La unión de los núcleos (cariogamia) es seguida por la meiosis que origina cuatro esporas haploides de origen sexual. En Basidiomicota la meiosis está retrasada en el tiempo y la hifa contiene al dicarion, es decir dos núcleos genéticamente diferentes pero compatibles. La reproducción asexual ocurre por fragmentación de las hifas o por producción de esporas (conidios). En algunos casos, las esporas (esporangiosporas) son producidas en esporangios localizados en hifas especializadas (esporangióforos).

Los quitridiomicetos son hongos terrestres o acuáticos. Muchos son saprobios; otros son parásitos, mutualistas o simbiontes. Son los únicos hongos que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. El cuerpo fúngico es cenocítico. Forman esporas y/o esporangios de resistencia. Algunos afectan la producción agrícola, porque causan en las plantas enfermedades como la mancha castaña del maíz o la verruga negra de la papa.

Fig. Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus

Esta especie perteneciente al grupo quitridiomicota presenta una alternancia de generaciones. La fase haploide produce gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametos móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado germina y da lugar a la fase diploide, en la cual se forman dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un cuerpo fúngico diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a zoosporas haploides, que al germinar producirán la fase haploide.

Los cigomicetos son hongos terrestres, en general saprobios, que viven en el suelo y se alimentan de materia vegetal o animal muerta. Algunos parasitan plantas, insectos o pequeños animales del suelo. El cuerpo fúngico es cenocítico. Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de cigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (copulación o contacto gametangial).

Los glomeromicetos son simbiontes obligados, asociados a raíces de plantas con las cuales forman endomicorrizas. El cuerpo fúngico es cenocítico y tiene paredes quitinosas. Se dispersan a través de segmentos de raíces colonizadas y de esporas de resistencia (clamidosporas) de origen asexual.

Los ascomicetos son el grupo de hongos que presenta mayor diversidad. Incluye a las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos de sus integrantes causan enfermedades a las plantas; otros producen micotoxinas o sustancias que detienen el crecimiento bacteriano. Sus hifas se encuentran divididas por septos con poro simple. La reproducción sexual implica siempre la formación de un pequeño saco (asco).

Fig. Ciclo de vida de un ascomiceto típico

Una ascospora (superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un solo tipo de núcleo) haploide. Este micelio se reproduce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas junto con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen, se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. En el núcleo diploide resultante ocurre la meiosis y se producen cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente y el asco maduro contiene así ocho ascosporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascosporas, el ciclo comienza nuevamente.

Los basidiomicetos incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta (basidiocarpo) es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Tienen hifas subdivididas por tabiques que presentan poros complejos. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico. Cuando se desarrolla la seta, algunos núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que sufren meiosis. La fusión y la meiosis siempre ocurren en una hifa especializada (basidio). Muchos basidiomicetos de gran tamaño perdieron la capacidad de reproducirse asexualmente.

Fig. Ciclo de vida de un basidiomiceto

Las basidiosporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después de que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi de inmediato ocurre la meiosis, que da por resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidiospora (n). Después de que las basidiosporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.

Los hongos imperfectos son organismos cuya reproducción sexual se desconoce. Es probable que se trate de un grupo heterogéneo y polifilético. En muchos casos, cuando en uno de ellos se descubre una fase sexual, según produzca ascos o basidios, el organismo es incluido en el grupo de los ascomicetos o en el de los basidiomicetos. Algunas especies del género Penicillium se utilizan en la producción de quesos y antibióticos. Otros hongos imperfectos producen micotoxinas, las sustancias cancerígenas naturales más potentes que se conocen.

Relaciones simbióticas de los hongos

Aunque la mayoría de los hongos son saprobios y viven sobre la materia orgánica muerta, algunos son parásitos o simbiontes. Los líquenes y las micorrizas son ejemplos de simbiosis que involucran hongos.

Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico (micobionte) y un alga verde o una cianobacteria (fitobionte o ficobionte). Las propiedades del organismo simbionte y las condiciones en que vive son diferentes de las propiedades y condiciones en que viven sus integrantes aislados. Los líquenes no necesitan fuentes de alimento orgánico y pueden permanecer vivos aunque se desequen. Sólo requieren luz, aire y algunos minerales que absorben del sustrato. Se reproducen principalmente por fragmentación o mediante propágulos. Sus actividades inician el proceso de formación del suelo, al crear gradualmente un ambiente en el que luego se introducirán musgos, helechos y otras plantas. Son muy susceptibles a los compuestos tóxicos en el aire. Su presencia o ausencia es un indicador del grado de contaminación de la atmósfera.

Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. La planta transfiere al hongo hidratos de carbono y el componente fúngico transfiere nutrientes y agua a la planta. Se estima que las micorrizas están presentes en más del 85% de todas las familias de plantas. En este tipo de simbiosis, el hongo se dispone intracelular e intercelularmente en las células de la raíz. Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante y así incrementa la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. En las ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz, pero no penetran realmente en sus células.

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Algas Verdes

Las algas verdes y las plantas constituyen un grupo monofilético, cuya característica homóloga más sobresaliente es la presencia de cloroplastos. Además, el antecesor hipotético de este grupo posee características derivadas como la presencia en los cloroplastos de clorofila a y b, y otros pigmentos, presencia de tilacoides equidistantes y almidón como sustancia de reserva.

Pluricelularidad incipiente y avanzada

El linaje de las algas verdes presenta como característica derivada más destacada la persistencia de la membrana nuclear durante la mitosis. La mayoría son acuáticas. Pueden ser unicelulares muy simples, haploides, con reproducción sexual o asexual, o multicelulares de gran complejidad, con ciclos haplodiplontes y generaciones isomórficas o heteromórficas. Algunas forman colonias o presentan una organización de tipo cenocítica.Uno de los linajes es el de las algas verdes, como las ulvofitas y las clorofilas; el otro está representado por las carofitas, las coleochaetofitas y las embriofitas, en las que la membrana nuclear se desintegra durante la profase mitótica. Tienen peroxisomas y células comunicadas por plasmodesmos. Las coleochaetofitas y las embriofitas poseen además tejido parenquimatoso y retienen el cigoto en sus organismos.

Fig. Árbol filogenético hipotético de la línea verde

 La transición a la tierra

La transición desde el agua a la tierra ocurrió durante el período Ordovícico. El ambiente terrestre ofreció ventajas como la presencia de luz abundante y un medio más permeable a ciertas longitudes de onda; abundante CO₂ con libre circulación y ausencia de otras formas de vida terrestre que compitieran por los recursos, en particular luz y CO₂ y, por lo tanto, existencia de una enorme variedad de nichos disponibles.

Por otra parte, los organismos que colonizaron el medio terrestre enfrentaron dificultades como la obtención y retención de cantidades adecuadas de agua, una atmósfera cambiante alrededor de las partes aéreas de las plantas, la necesidad de extraer agua y nutrientes esenciales del suelo y lograr una fijación que permitiera el crecimiento.

El antecesor inmediato de las plantas presentaba una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Ya en tierra firme, y en un momento temprano, aparecieron nuevas adaptaciones que hoy son compartidas por la mayoría de las plantas actuales. Por ejemplo, el desarrollo de órganos reproductores multicelulares, como gametangios y esporangios, y la retención del cigoto y el desarrollo del embrión dentro del arquegonio.

La aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la disminución de la concentración atmosférica de CO₂ y, en consecuencia, en el descenso de la temperatura sobre la superficie terrestre.

El antecesor hipotético de las embriofitas podría haber tenido características derivadas tales como órganos sexuales femeninos (arquegonios) y masculinos (anteridios) y un ciclo de vida con una fase, en la que un esporofito diploide multicelular depende, al menos en un comienzo, de un gametofito haploide y presentan epidermis recubierta por una cutícula.

Fig. Relaciones filogenéticas hipotéticas entre las embriofitas

De poros simples a estomas

Del linaje de las embriofitas emergieron dos grupos principales: las hepáticas (marcantiofitas), con poros simples, y el resto de las plantas (estomatofitas), con verdaderos estomas.

Las hepáticas poseen elaterios, se desarrollan en medios húmedos y tienen rizoides unicelulares en lugar de raíces. Presentan alternancia de generaciones y predomina la fase haploide. Sus anteridios y arquegonios se desarrollan en la parte superior del gametofito. La reproducción asexual se produce por fragmentación o gemación.

Tallos incipientes y tallos conductores

Las estomatofitas originaron dos linajes: las antocerofitas y las hemitraqueofitas. Las antocerofitas tienen tallos incipientes, no conductores, células con un cloroplasto muy grande y un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ramificado, del cual nacen numerosos esporofitos.

Las hemitraqueofitas reúnen a los musgos (briofitas), con un sistema de conducción limitado de agua y azúcares, y a las plantas vasculares (traqueofitas), con verdaderos vasos conductores.

Las características derivadas más destacadas de los musgos son la presencia de células transportadoras de azúcares y células hidroides, posiblemente homólogas de los elementos de transporte de agua de las traqueofitas, un gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas "hojas" agudas, una cápsula donde se forman las esporas, que salen por un opérculo, y rizoides multicelulares.

Los musgos poseen alternancia de generaciones que se caracteriza por un gametofito más grande que el esporofito. Cuando la espora haploide germina, forma una red que da origen a los gametofitos, en los que se forman los anteridios y los arquegonios. Si hay suficiente humedad, los espermatozoides nadan y se fusionan con la ovocélula. El cigoto dará el esporofito, que permanece unido al gametofito y depende de él para su nutrición. La meiosis ocurre en el esporofito y genera esporas haploides. La reproducción asexual ocurre por fragmentación.

Fig. Ciclo de vida de un musgo

Comienza con la liberación de esporas de la cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña tapa, el opérculo (arriba a la derecha). La espora germina y produce un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametofito foliáceo. Los espermatozoides, expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno de ellos se fusiona con la ovocélula y produce el cigoto. El cigoto se divide por mitosis y forma el esporofito. Al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide y forma la caliptra protectora. El esporofito maduro consiste en una cápsula que puede estar sostenida por un pedicelo -que es también parte del esporofito- y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula y da por resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametofitos llevan tanto anteridios como arquegonios. En otras especies, un solo gametofito puede llevar anteridios o arquegonios, pero no ambos.

Vasos conductores: las traqueofitas

Las plantas terrestres adquirieron dos innovaciones tempranas muy importantes: un cilindro central de tejido vascular dentro del tallo y la raíz. El tejido vascular se especializó en la conducción de agua y sustancias disueltas hacia la parte superior del cuerpo; la raíz permitió la fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes esenciales.

El sistema conductor de las traqueofitas modernas consta de dos tejidos diferentes. El xilema, formado por traqueidas y vasos, transporta agua e iones de las raíces a las hojas. El floema, formado por las células cribosas, lleva sacarosa y otros productos de la fotosíntesis a las células no fotosintéticas de la planta.

En las plantas terrestres aparece también la hoja de estructura compleja, especializada en la fotosíntesis. Estas hojas pueden ser simples extensiones del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo) o consistir en una lámina con un complejo sistema de nervaduras (megáfilo). Sólo las licofitas poseen una simple extensión del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo).

Sin semillas y con semillas

Las plantas con megáfilos dieron origen a dos linajes. Uno de ellos está formado por helechos y equisetos que no producen semillas; en el otro grupo, las espermatofitas, aparece la semilla, estructura que se convirtió en una de las más importantes novedades evolutivas de las plantas terrestres.

Los helechos probablemente no constituyen un grupo monofilético. Sus características derivadas más importantes son la presencia de una hoja compuesta (fronde), con folíolos dispuestos de un lado y otro de un eje central, hojas jóvenes, enrolladas en espiral, que se desenrollan al crecer gametofitos pequeños y fotosintéticos con rizoides pluricelulares y anteridios formados a partir de una célula superficial y con una célula apical que actúa como opérculo.

Los helechos viven en zonas húmedas. Tienen tallo subterráneo y no poseen crecimiento secundario. Sus hojas suelen estar divididas en folíolos y tienen una alta relación superficie-­volumen, que los hace colectores de luz muy eficientes. La generación que domina es el esporofito. El gametofito es independiente para su nutrición y puede asociarse con hongos.

Algunas de las características derivadas del antecesor hipotético de las espermatofitas son la presencia de un tallo con crecimiento secundario, ramificaciones a partir de brotes en las axilas de las hojas y óvulo formado por el gametofito femenino, la sustancia nutritiva y el tegumento.

Después de la fecundación, el óvulo se transforma en semilla. El gametofito masculino (grano de polen) es muy reducido y desarrolla un tubo polínico que crece hasta el gametofito femenino.

Semillas con protección y sin ella

Las espermatofitas se dividen en cuatros clados. Tres de ellos, las coniferofitas, las gingkofitas y las cicadofitas, no forman flores y tienen semillas sin protección. El cuarto clado, las antofitas, tiene flores y semillas que se forman dentro de un fruto. En la clasificación tradicional, las gimnospermas incluían a las coniferofitas, las gingkofitas, las cicadofitas y las gnetofitas, pero en la actualidad este grupo se considera parafilético.

Las coniferofitas tienen tallos y raíces que crecen en grosor debido al crecimiento secundario. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de estructuras reproductoras masculinas y femeninas en conos, óvulos en la cara superior de las escamas del cono femenino y gametos masculinos que son conducidos por el tubo polínico hasta la ovocélula.

Fig. Ciclo de vida del pino

Las estructuras reproductoras son los conos, dentro de los cuales se forman las esporas sobre las escamas. Las microsporas se desarrollan a partir de las células madre de las microsporas, y las megasporas, a partir de las células madre de las megasporas. Las microsporas desarrollan granos de polen, que son gametofitos masculinos inmaduros. Dentro de los óvulos, las megasporas desarrollan un gametofito femenino; cada gametofito femenino contiene varios arquegonios, cada uno con una ovocélula. Aunque más de una ovocélula pueda ser fecundada, habitualmente sólo se desarrolla por completo un embrión en cada gametofito femenino. Los gametos masculinos inmóviles son llevados al arquegonio por el tubo polínico y la ovocélula es fecundada. Después de la fecundación, el óvulo madura y forma la semilla; la semilla consiste en el esporofito embrionario rodeado por el tejido nutritivo del gametofito femenino y una cubierta externa derivada de las capas protectoras (tegumento) del óvulo. Cuando la semilla madura, el cono se abre y libera las semillas aladas que caen al suelo y germinan. Así se produce la plántula. Ambos tipos de conos se desarrollan en el mismo esporofito maduro.

Las antofitas son plantas terrestres, algunas de las cuales volvieron al medio acuático. Presentan dos estructuras que las distinguen del resto de las plantas: la flor y el fruto. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de flores complejas compuestas en general por cuatro series de piezas, el óvulo, que se convertirá en semilla, protegido por un carpelo cerrado que formará el fruto, el grano de polen reducido con tres núcleos, el gametofito femenino reducido que forma el saco embrionario, la doble fecundación particular, la madera compleja, con vasos y fibras con células cuya pared gruesa actúa como sostén y floema con células acompañantes, que ayudan a la circulación de los azúcares.

Fig. Ciclo de vida de una angiosperma

Dentro de la antera de la flor, las células madre de las microsporas se dividen por meiosis originando, cada una, cuatro microsporas haploides. El núcleo de cada microspora se divide luego por mitosis y la microspora desarrolla un grano de polen bicelular, que es un gametofito masculino inmaduro. Una de las células se divide nuevamente, en general después del desarrollo del tubo polínico, lo cual da por resultado tres células haploides por grano de polen: dos gametos masculinos inmóviles y la célula generadora del tubo polínico. Dentro del óvulo, una célula madre de la megaspora se divide por meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres se desintegran; la cuarta se divide por mitosis y da lugar al saco embrionario -el gametofito femenino-, que consiste en siete células con un total de ocho núcleos haploides (la célula central grande contiene dos núcleos, los núcleos polares). Una de las células más pequeñas, que contiene un solo núcleo haploide es la ovocélula. El polen germina sobre el estigma produciendo un tubo polínico que crece a través del estilo hasta el ovario. El tubo polínico en crecimiento penetra en el óvulo a través de una pequeña abertura, el micrópilo. Los dos gametos masculinos inmóviles pasan a través del tubo al saco embrionario; el núcleo de un gameto masculino fecunda a la ovocélula. El otro se fusiona con los núcleos polares y forma una célula triploide (3n) que se desarrolla en un tejido nutritivo, el endosperma. El embrión pasa por sus primeras etapas de desarrollo mientras aún se encuentra dentro del ovario de la flor; el ovario mismo madura y se transforma en fruto. La semilla, liberada del esporofito materno en estado latente, finalmente germina y forma una plántula.

La polinización entomófila resultó más eficiente que la anemófila. En ese camino adaptativo fueron seleccionados favorablemente los nectarios y los osmóferos que atraían a los insectos polinizadores. Las plantas con flor y ciertos grupos de insectos son los protagonistas de uno de los casos más impresionantes de coevolución.

Es posible encontrar cuatro tendencias principales en la evolución de la flor: reducción en el número de piezas florales, fusión de piezas florales, elevación de las partes florales libres por encima del ovario y cambios en la simetría, de radial a bilateral.

El ovario maduro se convierte en fruto y contiene las semillas. Hay distintos tipos de frutos, adaptados a muchos mecanismos de dispersión diferentes.

Otro factor que contribuyó al predominio de las angiospermas fue la evolución de sustancias tóxicas o de "mal sabor", que actúan como defensas contra los depredadores.

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Protistas

Los integrantes del reino Protoctista, tradicionalmente llamados protistas, se han definido como todas las criaturas inferiores, o seres orgánicos más primitivos, de naturaleza similar a la de las plantas o a la de los animales.

La clasificación de sus integrantes es actualmente conflictiva, porque no constituyen un grupo monofilético y se sabe muy poco acerca de las relaciones de ancestralidad y descendencia dentro del grupo.

Aunque parecen compartir muchas características, sólo la condición de eucariontes es común a todos sus integrantes. La endosimbiosis es otra característica relevante del grupo. Se cree que a lo largo de su historia evolutiva se han producido simbiosis primarias, secundarias y terciarias. 

Fig. Relaciones filogenéticas hipotéticas

(a) Relaciones filogenéticas entre los eucariontes y los otros dos dominios, Bacteria y Archaea. (b) Relaciones hipotéticas entre algunos de los organismos tradicionalmente ubicados en el reino protista. Las ramas coloreadas, en la parte superior del árbol, indican la ubicación filogenética de los grupos que se tratan en este capítulo. Los nombres en el extremo de cada rama, al lado de los pequeños esquemas de los organismos representativos de cada grupo, no señalan categorías taxonómicas, sino la denominación común de ese grupo de organismos. A la derecha del árbol se indica la clasificación tradicional que se corresponde con la clasificación en cinco reinos. Este árbol filogenético es sólo uno entre varios árboles posibles. Tal vez en este mismo momento, mientras usted lo transita, nuevos análisis estén modificando las relaciones entre los grupos.

Mechones de pelos: stramenopilos

La característica derivada más destacada de los stramenopilos es que en algún momento del ciclo de vida presentan mechones de pelos huecos sobre los flagelos, aunque muchos de sus integrantes los han perdido durante el proceso evolutivo. Los flagelos de una misma célula difieren en su forma y orientación. Se diferencian de la línea verde que dio origen a las plantas por poseer clorofila a y c, en lugar de a y b, y crisolaminarina como sustancia de reserva en lugar de almidón. Incluyen a las algas pardas, las diatomeas y los mohos acuáticos, entre otros.

Las algas pardas suelen ser muy grandes y llegan a formar verdaderos "bosques oceánicos", con estructuras semejantes a raíces, tallos y hojas (pero con diferente organización interna). Algunas tienen células conductoras alargadas, semejantes a las que transportan azúcares en las traqueofitas. Los ciclos de vida incluyen una alternancia de generaciones, que pueden ser isomórficas o heteromórficas. Son fotosintetizadoras y deben su color al pigmento fucoxantina.

Las diatomeas forman parte del fitoplancton marino. Son unicelulares, pero a veces forman seudofilamentos o colonias. Carecen de flagelos y tienen dos valvas transparentes, impregnadas con sílice, que encajan una dentro de la otra. Son fotosintéticas, se reproducen en forma sexual y asexual (esta última es la más habitual). La mayor parte de su ciclo de vida es diploide.

Los mohos acuáticos suelen tener el cuerpo constituido por agrupaciones de núcleos rodeados por una membrana celular (filamentos cenocíticos). A diferencia de los hongos, entre los que se clasificaban anteriormente, poseen una pared celular que contiene celulosa. Se reproducen en forma sexual y asexual. La mayoría son saprobios, pero también hay parásitos y patógenos de plantas.

Otros stramenopilos son las algas pardo-doradas (crisofitas), las algas verde-amarillas (xantofitas), los silicoflagelados y los opalínidos. Estos grupos se consideran muy diferentes entre sí pero cercanos filogenéticamente.

Vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados

Este grupo está formado por organismos unicelulares, algunos fotosintéticos y a menudo ciliados o flagelados. Su característica derivada más importante es la presencia de reservorios de calcio en forma de vesículas (alvéolos), ubicados debajo de la membrana celular. Forman un grupo monofilético que incluye a los ciliados (cilióforos), los dinoflagelados y los apicomplejos (esporozoarios).

Los ciliados son de vida libre, pero también hay parásitos no patógenos y simbiontes. En su superficie tienen numerosos cilios vibrátiles que se mueven en forma coordinada. Algunos poseen una "boca" rodeada de cilios que asisten en la captura de presas. Se reproducen asexualmente por fisión binaria y realizan conjugación. Llevan un núcleo grande (macronúcleo) y uno o varios pequeños (micronúcleos). Todos son heterótrofos.

Los dinoflagelados son componentes importantes del fitoplancton marino. En su mayoría son unicelulares, pero algunos forman colonias. Pueden tener vesículas de celulosa que les dan un aspecto rígido y producen ornamentaciones con valor clasificatorio. Poseen tricocistos característicos y dos flagelos perpendiculares. Muchos son bioluminiscentes. Realizan una forma especial de mitosis: los cromosomas permanecen anclados a la membrana nuclear, que no se desintegra (dinomitosis). Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos, de vida libre, parásitos o simbiontes. Algunas especies producen toxinas potentes, por ejemplo, la de la marea roja.

Los apicomplejos son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Sus cuerpos, formados por una sola célula, son amorfos y sin flagelos. Poseen una forma particular infecciosa llamada esporozoíto. El ciclo de vida es complejo, con etapas que incluyen reproducción sexual y asexual y alternancia de generaciones. Parecen derivar de ancestros fotosintéticos que perdieron el cloroplasto o en los que el cloroplasto es vestigial. A este grupo pertenece Plasmodium, que produce la malaria.

Fig. Ciclo de vida de Plasmodium vivax, uno de los esporozoos que causan la malaria en los humanos

 El ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito Anopheles pica a una persona infectada por el plasmodio y, junto con la sangre, succiona gametos indiferenciados (b) del esporozoo. En el tracto digestivo del mosquito, los gametos se diferencian, se unen (c) y forman un cigoto (d). Los cigotos desarrollan estructuras multinucleadas llamadas oocistos (e) que, en unos pocos días, se dividen en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoítos (f). Éstas luego migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima (g), la infecta con los esporozoítos. Éstos primero invaden las células hepáticas (h), donde sufren divisiones múltiples (i). Los productos de estas divisiones (merozoítos) entran en los glóbulos rojos (j), donde de nuevo se dividen en forma repetida (k), rompen los glóbulos rojos (l) a intervalos regulares de aproximadamente 48 horas, lo que provoca los episodios febriles recurrentes característicos de la malaria. Después de un período de reproducción asexual, algunos merozoítos se transforman en gametos indiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en este estadio, el ciclo comienza nuevamente.

Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos

Su principal característica derivada es la presencia de prolongaciones citoplasmáticas (seudópodos) que surgieron por evolución convergente en varios grupos. En general poseen una vacuola pulsátil, otra nutritiva y algunos producen flagelos durante estadios determinados de su ciclo vital o en condiciones ambientales particulares. La reproducción es asexual y sexual. Algunos son parásitos de los humanos.

Diferentes pero cercanos: los euglenozoos

Su característica derivada más importante son las mitocondrias con crestas discoides y una rígida película proteica, sostenida por microtúbulos, que rodea la membrana plasmática. Abarca a las algas unicelulares fotosintéticas (euglenoides), los parásitos de la sangre humana (cinetoplástidos) y otros organismos que antes se consideraban ciliados primitivos.

Los euglenoides son células muy móviles y de vida libre. Tienen un flagelo grande y otro pequeño e inactivo. Algunos están rodeados por una cápsula que les brinda flotabilidad y protección. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos, y un fotorreceptor en la base del flagelo locomotor, que les permiten orientarse hacia la luz. Se reproducen en forma asexual. Algunas especies presentan cloroplastos, pero requieren compuestos orgánicos del medio para poder realizar fotosíntesis.

Los cinetoplástidos son en su mayoría parásitos. Tienen una sola gran mitocondria tubular que contiene DNA y proteínas asociadas dentro de estructuras denominadas cinetoplastos. Tienen uno o más flagelos. Se multiplican en forma asexual por fisión binaria (mitosis y citocinesis) y, en algunas formas, sexualmente por singamia. En este grupo se encuentran las especies que producen la leishmaniosis, la enfermedad del sueño y la enfermedad de Chagas en los humanos.

Sin cloroplastos ni mitocondrias: los metamonadinos

Se postula que son parecidos a los eucariontes ancestrales y que perdieron las mitocondrias. Su principal característica derivada es la posesión de uno o dos núcleos rodeados por un sistema de microtúbulos asociados con dos pares de flagelos. Son parásitos patógenos, de vida libre o simbiontes. No poseen mitocondrias, cloroplastos ni sistema de Golgi. Se reproducen asexualmente.

Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios

Su característica derivada más importante es la presencia de mitocondrias tubulares con crestas ramificadas. Presentan variados colores y se subdividen en plasmodiales (mixomicetos) y celulares (acrasiomicetos).

Los mohos plasmodiales son cenocíticos. Forman esporangios donde ocurre la meiosis y luego esporas que producen células haploides flageladas. Éstas pueden producir más células flageladas, fusionarse entre sí y formar un cigoto o, si las condiciones son desfavorables, formar un quiste.

Los mohos celulares no tienen células flageladas. Pasan por una etapa en la que constituyen un enjambre de pequeñas células ameboides, haploides y libres, pero reunidas en un seudoplasmodio cuyos componentes no se fusionan. La reproducción sexual tiene lugar por la fusión de dos células que forman un cigoto y éste por meiosis genera nuevas células haploides.

Cubiertas porosas: los foraminíferos

Su principal característica derivada es la presencia de seudópodos ramificados y filiformes y de una teca proteica que suele crecer en forma espiralada. La teca tiene poros por donde salen los seudópodos. Se reproducen sexualmente con alternancia de generaciones haploide y diploide, y en forma asexual por mitosis.

Las algas rojas o rodofitas

Su característica derivada más relevante es la presencia de estructuras que conectan células adyacentes. Deben su color a dos pigmentos: ficoeritrina (rojo) y ficocianina (azul). La reproducción es por mitosis cerrada y carecen de centríolo. Las paredes celulares por lo general incluyen una capa interna de celulosa y una externa de carbohidratos mucilaginosos. De estos últimos se obtiene el agar, que se usa para el cultivo de microorganismos. El ciclo de vida involucra una alternancia de generaciones. La mayoría es pluricelular.

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