Algas Verdes

Las algas verdes y las plantas constituyen un grupo monofilético, cuya característica homóloga más sobresaliente es la presencia de cloroplastos. Además, el antecesor hipotético de este grupo posee características derivadas como la presencia en los cloroplastos de clorofila a y b, y otros pigmentos, presencia de tilacoides equidistantes y almidón como sustancia de reserva.

Pluricelularidad incipiente y avanzada

El linaje de las algas verdes presenta como característica derivada más destacada la persistencia de la membrana nuclear durante la mitosis. La mayoría son acuáticas. Pueden ser unicelulares muy simples, haploides, con reproducción sexual o asexual, o multicelulares de gran complejidad, con ciclos haplodiplontes y generaciones isomórficas o heteromórficas. Algunas forman colonias o presentan una organización de tipo cenocítica.Uno de los linajes es el de las algas verdes, como las ulvofitas y las clorofilas; el otro está representado por las carofitas, las coleochaetofitas y las embriofitas, en las que la membrana nuclear se desintegra durante la profase mitótica. Tienen peroxisomas y células comunicadas por plasmodesmos. Las coleochaetofitas y las embriofitas poseen además tejido parenquimatoso y retienen el cigoto en sus organismos.

Fig. Árbol filogenético hipotético de la línea verde

 La transición a la tierra

La transición desde el agua a la tierra ocurrió durante el período Ordovícico. El ambiente terrestre ofreció ventajas como la presencia de luz abundante y un medio más permeable a ciertas longitudes de onda; abundante CO₂ con libre circulación y ausencia de otras formas de vida terrestre que compitieran por los recursos, en particular luz y CO₂ y, por lo tanto, existencia de una enorme variedad de nichos disponibles.

Por otra parte, los organismos que colonizaron el medio terrestre enfrentaron dificultades como la obtención y retención de cantidades adecuadas de agua, una atmósfera cambiante alrededor de las partes aéreas de las plantas, la necesidad de extraer agua y nutrientes esenciales del suelo y lograr una fijación que permitiera el crecimiento.

El antecesor inmediato de las plantas presentaba una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Ya en tierra firme, y en un momento temprano, aparecieron nuevas adaptaciones que hoy son compartidas por la mayoría de las plantas actuales. Por ejemplo, el desarrollo de órganos reproductores multicelulares, como gametangios y esporangios, y la retención del cigoto y el desarrollo del embrión dentro del arquegonio.

La aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la disminución de la concentración atmosférica de CO₂ y, en consecuencia, en el descenso de la temperatura sobre la superficie terrestre.

El antecesor hipotético de las embriofitas podría haber tenido características derivadas tales como órganos sexuales femeninos (arquegonios) y masculinos (anteridios) y un ciclo de vida con una fase, en la que un esporofito diploide multicelular depende, al menos en un comienzo, de un gametofito haploide y presentan epidermis recubierta por una cutícula.

Fig. Relaciones filogenéticas hipotéticas entre las embriofitas

De poros simples a estomas

Del linaje de las embriofitas emergieron dos grupos principales: las hepáticas (marcantiofitas), con poros simples, y el resto de las plantas (estomatofitas), con verdaderos estomas.

Las hepáticas poseen elaterios, se desarrollan en medios húmedos y tienen rizoides unicelulares en lugar de raíces. Presentan alternancia de generaciones y predomina la fase haploide. Sus anteridios y arquegonios se desarrollan en la parte superior del gametofito. La reproducción asexual se produce por fragmentación o gemación.

Tallos incipientes y tallos conductores

Las estomatofitas originaron dos linajes: las antocerofitas y las hemitraqueofitas. Las antocerofitas tienen tallos incipientes, no conductores, células con un cloroplasto muy grande y un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ramificado, del cual nacen numerosos esporofitos.

Las hemitraqueofitas reúnen a los musgos (briofitas), con un sistema de conducción limitado de agua y azúcares, y a las plantas vasculares (traqueofitas), con verdaderos vasos conductores.

Las características derivadas más destacadas de los musgos son la presencia de células transportadoras de azúcares y células hidroides, posiblemente homólogas de los elementos de transporte de agua de las traqueofitas, un gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas "hojas" agudas, una cápsula donde se forman las esporas, que salen por un opérculo, y rizoides multicelulares.

Los musgos poseen alternancia de generaciones que se caracteriza por un gametofito más grande que el esporofito. Cuando la espora haploide germina, forma una red que da origen a los gametofitos, en los que se forman los anteridios y los arquegonios. Si hay suficiente humedad, los espermatozoides nadan y se fusionan con la ovocélula. El cigoto dará el esporofito, que permanece unido al gametofito y depende de él para su nutrición. La meiosis ocurre en el esporofito y genera esporas haploides. La reproducción asexual ocurre por fragmentación.

Fig. Ciclo de vida de un musgo

Comienza con la liberación de esporas de la cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña tapa, el opérculo (arriba a la derecha). La espora germina y produce un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametofito foliáceo. Los espermatozoides, expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno de ellos se fusiona con la ovocélula y produce el cigoto. El cigoto se divide por mitosis y forma el esporofito. Al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide y forma la caliptra protectora. El esporofito maduro consiste en una cápsula que puede estar sostenida por un pedicelo -que es también parte del esporofito- y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula y da por resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametofitos llevan tanto anteridios como arquegonios. En otras especies, un solo gametofito puede llevar anteridios o arquegonios, pero no ambos.

Vasos conductores: las traqueofitas

Las plantas terrestres adquirieron dos innovaciones tempranas muy importantes: un cilindro central de tejido vascular dentro del tallo y la raíz. El tejido vascular se especializó en la conducción de agua y sustancias disueltas hacia la parte superior del cuerpo; la raíz permitió la fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes esenciales.

El sistema conductor de las traqueofitas modernas consta de dos tejidos diferentes. El xilema, formado por traqueidas y vasos, transporta agua e iones de las raíces a las hojas. El floema, formado por las células cribosas, lleva sacarosa y otros productos de la fotosíntesis a las células no fotosintéticas de la planta.

En las plantas terrestres aparece también la hoja de estructura compleja, especializada en la fotosíntesis. Estas hojas pueden ser simples extensiones del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo) o consistir en una lámina con un complejo sistema de nervaduras (megáfilo). Sólo las licofitas poseen una simple extensión del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo).

Sin semillas y con semillas

Las plantas con megáfilos dieron origen a dos linajes. Uno de ellos está formado por helechos y equisetos que no producen semillas; en el otro grupo, las espermatofitas, aparece la semilla, estructura que se convirtió en una de las más importantes novedades evolutivas de las plantas terrestres.

Los helechos probablemente no constituyen un grupo monofilético. Sus características derivadas más importantes son la presencia de una hoja compuesta (fronde), con folíolos dispuestos de un lado y otro de un eje central, hojas jóvenes, enrolladas en espiral, que se desenrollan al crecer gametofitos pequeños y fotosintéticos con rizoides pluricelulares y anteridios formados a partir de una célula superficial y con una célula apical que actúa como opérculo.

Los helechos viven en zonas húmedas. Tienen tallo subterráneo y no poseen crecimiento secundario. Sus hojas suelen estar divididas en folíolos y tienen una alta relación superficie-­volumen, que los hace colectores de luz muy eficientes. La generación que domina es el esporofito. El gametofito es independiente para su nutrición y puede asociarse con hongos.

Algunas de las características derivadas del antecesor hipotético de las espermatofitas son la presencia de un tallo con crecimiento secundario, ramificaciones a partir de brotes en las axilas de las hojas y óvulo formado por el gametofito femenino, la sustancia nutritiva y el tegumento.

Después de la fecundación, el óvulo se transforma en semilla. El gametofito masculino (grano de polen) es muy reducido y desarrolla un tubo polínico que crece hasta el gametofito femenino.

Semillas con protección y sin ella

Las espermatofitas se dividen en cuatros clados. Tres de ellos, las coniferofitas, las gingkofitas y las cicadofitas, no forman flores y tienen semillas sin protección. El cuarto clado, las antofitas, tiene flores y semillas que se forman dentro de un fruto. En la clasificación tradicional, las gimnospermas incluían a las coniferofitas, las gingkofitas, las cicadofitas y las gnetofitas, pero en la actualidad este grupo se considera parafilético.

Las coniferofitas tienen tallos y raíces que crecen en grosor debido al crecimiento secundario. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de estructuras reproductoras masculinas y femeninas en conos, óvulos en la cara superior de las escamas del cono femenino y gametos masculinos que son conducidos por el tubo polínico hasta la ovocélula.

Fig. Ciclo de vida del pino

Las estructuras reproductoras son los conos, dentro de los cuales se forman las esporas sobre las escamas. Las microsporas se desarrollan a partir de las células madre de las microsporas, y las megasporas, a partir de las células madre de las megasporas. Las microsporas desarrollan granos de polen, que son gametofitos masculinos inmaduros. Dentro de los óvulos, las megasporas desarrollan un gametofito femenino; cada gametofito femenino contiene varios arquegonios, cada uno con una ovocélula. Aunque más de una ovocélula pueda ser fecundada, habitualmente sólo se desarrolla por completo un embrión en cada gametofito femenino. Los gametos masculinos inmóviles son llevados al arquegonio por el tubo polínico y la ovocélula es fecundada. Después de la fecundación, el óvulo madura y forma la semilla; la semilla consiste en el esporofito embrionario rodeado por el tejido nutritivo del gametofito femenino y una cubierta externa derivada de las capas protectoras (tegumento) del óvulo. Cuando la semilla madura, el cono se abre y libera las semillas aladas que caen al suelo y germinan. Así se produce la plántula. Ambos tipos de conos se desarrollan en el mismo esporofito maduro.

Las antofitas son plantas terrestres, algunas de las cuales volvieron al medio acuático. Presentan dos estructuras que las distinguen del resto de las plantas: la flor y el fruto. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de flores complejas compuestas en general por cuatro series de piezas, el óvulo, que se convertirá en semilla, protegido por un carpelo cerrado que formará el fruto, el grano de polen reducido con tres núcleos, el gametofito femenino reducido que forma el saco embrionario, la doble fecundación particular, la madera compleja, con vasos y fibras con células cuya pared gruesa actúa como sostén y floema con células acompañantes, que ayudan a la circulación de los azúcares.

Fig. Ciclo de vida de una angiosperma

Dentro de la antera de la flor, las células madre de las microsporas se dividen por meiosis originando, cada una, cuatro microsporas haploides. El núcleo de cada microspora se divide luego por mitosis y la microspora desarrolla un grano de polen bicelular, que es un gametofito masculino inmaduro. Una de las células se divide nuevamente, en general después del desarrollo del tubo polínico, lo cual da por resultado tres células haploides por grano de polen: dos gametos masculinos inmóviles y la célula generadora del tubo polínico. Dentro del óvulo, una célula madre de la megaspora se divide por meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres se desintegran; la cuarta se divide por mitosis y da lugar al saco embrionario -el gametofito femenino-, que consiste en siete células con un total de ocho núcleos haploides (la célula central grande contiene dos núcleos, los núcleos polares). Una de las células más pequeñas, que contiene un solo núcleo haploide es la ovocélula. El polen germina sobre el estigma produciendo un tubo polínico que crece a través del estilo hasta el ovario. El tubo polínico en crecimiento penetra en el óvulo a través de una pequeña abertura, el micrópilo. Los dos gametos masculinos inmóviles pasan a través del tubo al saco embrionario; el núcleo de un gameto masculino fecunda a la ovocélula. El otro se fusiona con los núcleos polares y forma una célula triploide (3n) que se desarrolla en un tejido nutritivo, el endosperma. El embrión pasa por sus primeras etapas de desarrollo mientras aún se encuentra dentro del ovario de la flor; el ovario mismo madura y se transforma en fruto. La semilla, liberada del esporofito materno en estado latente, finalmente germina y forma una plántula.

La polinización entomófila resultó más eficiente que la anemófila. En ese camino adaptativo fueron seleccionados favorablemente los nectarios y los osmóferos que atraían a los insectos polinizadores. Las plantas con flor y ciertos grupos de insectos son los protagonistas de uno de los casos más impresionantes de coevolución.

Es posible encontrar cuatro tendencias principales en la evolución de la flor: reducción en el número de piezas florales, fusión de piezas florales, elevación de las partes florales libres por encima del ovario y cambios en la simetría, de radial a bilateral.

El ovario maduro se convierte en fruto y contiene las semillas. Hay distintos tipos de frutos, adaptados a muchos mecanismos de dispersión diferentes.

Otro factor que contribuyó al predominio de las angiospermas fue la evolución de sustancias tóxicas o de "mal sabor", que actúan como defensas contra los depredadores.

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