Consiste en la reducción de
moléculas de CO2 para formar glúcidos mediante las fuentes de
energía (ATP) y la fuente reductora (NADPH) obtenidas en la etapa clara. La
etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con la intervención de
numerosas enzimas que actúan en un ciclo.
En el estroma existe una molécula que acepta la
adición de CO2: la ribulosa difosfato (de 5 carbonos) que forma un
compuesto transitorio de 6 C, que rápidamente de hidroliza dando 2 moléculas de
fosfoglicerato (PGA) (cada molécula de PGA contiene 3 átomos de carbono y de
ahí el nombre de vía de 3 carbonos). La enzima que cataliza esta reacción es la
ribulosa difosfato carboxilasa (RUBISCO) localizada en la superficie estromal
de las membranas tilacoidales.
El PGA se convierte en difosfoglicerato mediante el
gasto de un ATP, es necesaria la participación del NADPH para reducir al
difosfoglicerato y convertirlo en gliceraldehído fosfato (PGAL), un azúcar de 3
C. Dos de estas triosas (PGAL) se condensan y forman una hexosa: la fructosa
1,6 difosfato, a la brevedad uno de los grupos fosfatos es eliminado
enzimáticamente para producir fructosa 6 fosfato, la cual experimenta un
reacondicionamiento molecular para convertirse en glucosa 6 fosfato. Este
último compuesto puede ser incorporado a una molécula de almidón para ser
almacenado.
Para que continúe el ciclo
es necesario regenerar la ribulosa difosfato. El resto de las moléculas de PGAL
se destinan a la regeneración de este compuesto. Durante esta etapa se producen
condensaciones, hidrólisis y reordenamientos, con intermediarios de 3, 4, 5, 6,
7 carbonos. Finalmente se forma ribulosa monofosfato que mediante gasto de ATP,
es fosforilada a ribulosa difosfato, con lo cual se cierra el ciclo.
Para sintetizar una
molécula de glucosa se necesitan 6 vueltas del ciclo de Calvin puesto que en
cada una de ellas se reduce una molécula de CO2. Para fosforilar 12
moléculas de PGAL y convertirlas en 12 moléculas de difosfoglicerato se
necesitan 12 ATP, mientras que se emplean 12 de NADPH para reducir 12 moléculas
de difosfoglicerato a gliceraldehído fosfato. Luego se consumen otras 6
moléculas de ATP en la regeneración de la ribulosa difosfato.
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