Especiación

Hacia el concepto de especie.

1. Una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, pero no pueden reproducirse con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. Esta definición corresponde al concepto biológico de especie.

2. El reservorio génico de cada especie mantiene su integridad gracias a la existencia de barreras biológicas que aseguran el aislamiento reproductivo.

3. La especiación es el proceso por el cual los grupos de organismos que se separan geográfica o ecológicamente de la población original quedan aislados y se diferencian lo suficiente como para convertirse en una nueva especie.

4. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MAR) impiden el flujo génico entre poblaciones pertenecientes a especies diferentes. Los mecanismos de aislamiento precigótico son las restricciones temporales, espaciales, conductuales o de otro tipo, que impiden la formación del cigoto.

5. Cuando los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, se pueden producir apareamientos interespecíficos que originan cigotos híbridos. En estos casos, suelen operar MAR poscigóticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, que los híbridos alcancen el estado adulto o provocan infertilidad en los híbridos o en sus descendientes. Los híbridos que sobreviven suelen ser estériles.

El proceso de especiación

6. Los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías:

- Especiación por divergencia: el aislamiento reproductivo se establece en forma gradual cuando una barrera espacial o ecológica interrumpe el flujo génico entre dos grupos originalmente pertenecientes a una misma población. La especiación es resultado del cambio adaptativo.

- Especiación instantánea o cuántica: el aislamiento reproductivo se establece en forma repentina. Prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa.

7. Hay tres modelos principales de especiación por divergencia:

- Especiación alopátrica: una barrera geográfica divide a la población original en dos o más poblaciones. Una vez que se interrumpe el flujo génico, las poblaciones se van diferenciando genéticamente y pueden llegar a hacerse tan diferentes que los individuos de una no pueden tener descendencia con los de la otra, aunque desaparezca la barrera geográfica que las separaba. La aparición de MAR es una consecuencia secundaria de la divergencia.

- Especiación parapátrica: ocurre entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos con diferencias ecológicas pronuncidas y sin barreras geográficas. La selección natural opera de manera diferencial en cada territorio, aumentando las diferencias genéticas y favoreciendo la especiación.

- Especiación simpátrica: ocurre en un mismo territorio y la barrera que la origina no es geográfica, sino ecológica o etológica. Los individuos portadores de distintas variantes se adaptan a distintos compartimientos ambientales y acumulan diferencias genéticas que conducen a la aparición de MAR.

Representación de diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa.

(a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. (b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. (c) La especiación simpátrica ocurre por la formación de subambientes diferentes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.

El proceso de divergencia adaptativa que puede conducir a la especiación.

La secuencia se inicia cuando una población (a) es fragmentada por una barrera geográfica que la divide en dos subpoblaciones (b), entre las que no hay flujo génico. Si las presiones selectivas difieren a ambos lados de la barrera, como consecuencia del aislamiento, las subpoblaciones tenderán a diferenciarse (c). Conforme transcurre el tiempo, la diferenciación irá aumentando (d) de modo que, si ambas volvieran a tomar contacto (e), no se producirían híbridos, ya que se han originado dos nuevas especies. Sin embargo, si la diferenciación no fuera suficiente (f, g), al tomar contacto en forma secundaria (h) podrían producirse híbridos. En este caso, el futuro depende de la aptitud de los híbridos. Si la aptitud del híbrido resulta superior a la de las formas parentales, se originará una nueva especie híbrida (i); si resulta inferior, es probable que se refuerce el proceso de diferenciación de las dos poblaciones hasta constituirse en dos especies (j).

8. Hay dos modelos principales de especiación instantánea:

- Especiación peripátrica: ocurre cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el grupo fundador es pequeño, puede tener una configuración genética particular, no representativa de la que tenía la población original. La deriva genética puede llevar al establecimiento al azar de nuevas variantes que conduzcan al aislamiento reproductivo.

- Especiación por poliploidia: en ocasiones, cuando se cruzan dos individuos pertenecientes a distintas especies, la dotación cromosómica se duplica como resultado de la unión de dos gametos que no han experimentado reducción del número cromosómico durante la meiosis. El establecimiento de la poliploidia puede originar nuevas especies, porque en estas condiciones los híbridos interespecíficos se pueden reproducir sexualmente entre sí, pero no con las especies parentales. También se pueden originar nuevas especies a partir de la repetición de copias del genoma de una única especie.

Tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica.

(a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. (b) Fundación de una población aislada por migración. (c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeñas poblaciones periféricas aisladas.

9. Los MAR más frecuentes son los poscigóticos. Se ha sugerido que estos mecanismos son, con probabilidad, los primeros en establecerse durante las etapas iniciales de los procesos de origen de las nuevas especies.

10. Theodosius Dobzhansky y Hermann Müller propusieron que el aislamiento poscigótico podría evolucionar si estuviera controlado por dos o más genes que interactuaran entre sí. La evidencia experimental sugiere que la esterilidad híbrida tiene una base poligénica.

11. En términos generales, la especiación ocurre a través de una serie de eventos característicos:

- Aparición de una variante genética que se expande en una población o en una subpoblación, y que determina que sus portadores se apareen de manera preferencial.

- Profundización de la barrera que lleva a la separación de las dos especies.

- Evolución de las diferencias entre las poblaciones o subpoblaciones que experimentan el proceso.

- En todos los casos, para que el proceso se profundice, se requiere cierto nivel de aislamiento, ya sea geográfico, etológico o ecológico.